Accueil > Plantes > Francis Hallé, Des feuilles souterraines ?, 2009

Francis Hallé, Des feuilles souterraines ?, 2009

Fin du XVIIIe siècle. Le grand botaniste Goethe découvre que les plantes sont faites de trois types d’organes, d’abord les tiges, puis les feuilles, portées par les tiges et spécialisées dans les échanges avec le milieu, et enfin, les racines qui assurent la fixation au sol. Ces organes sont-ils peu nombreux ? On a une petite herbe, primevère, violette ou œillet. Se répètent-ils en très grand nombre ? Cela permet la croissance des arbres, hêtre, manguier ou séquoia. Ce que disait Goethe reste valable aujourd’hui : si vaste et complexe que puisse être la structure d’une plante, il est toujours possible de la résoudre en trois constituants – pas un de plus –, tiges, feuilles et racines. Même les fleurs et les fruits n’y échappent pas !

Fin du XXe siècle. Une idée presque incroyable se fait jour, à laquelle l’auteur de Faust aurait eu bien du mal à adhérer. Les travaux de nombreux chercheurs, botanistes et paléobotanistes, forestiers et agronomes, convergent vers ce résultat surprenant : les racines, elles aussi, portent des feuilles ! Des feuilles souterraines, qui naissent et « tombent » en même temps que les feuilles vertes aériennes que nous connaissons tous. On comprendra que je mette des guillemets : elles ne peuvent pas réellement tomber puisqu’elles sont déjà sous terre…

Racines longues, racines fines

Les systèmes racinaires de deux arbres très différents l’un de l’autre, le chêne et le cocotier, ne se ressemblent pas du tout, comme on pouvait s’y attendre. Pourtant, ces deux systèmes ont une curieuse propriété en commun : ils font coexister deux types de racines.

Les « racines de structure », appelées aussi « racines longues », parce que leur fonction principale, outre l’ancrage mécanique, est d’explorer le sol sur de grandes distances, pouvant atteindre des dizaines de mètres. Elles ont une vie longue, parfois aussi durable que celle de l’arbre lui-même ; pendant cette longue vie, elles deviennent dures – on dit qu’elles se lignifient – et augmentent en diamètre, au moins dans le cas du chêne. On l’aura compris, une racine de structure est, en milieu souterrain, l’équivalent de ce qu’est une branche dans la partie aérienne de l’arbre.

Les « racines fines » sont issues des précédentes ; leur rôle est d’exploiter le sol en absorbant l’eau et les sels minéraux disponibles. Ces racines fines ne dépassent pas une dizaine de centimètres de longueur ; elles ont une vie courte, parfois réduite à quelques semaines ; elles sont incapables de se lignifier et leur diamètre n’augmente jamais. Elles ont donc plusieurs caractères qui, de toute évidence, rappellent ceux des feuilles.

Est-il légitime de considérer ces racines fines comme des feuilles souterraines ? J’ai réuni des arguments qui vont dans les deux sens, afin que la discussion permette au lecteur de se faire une idée aussi objective que possible. La première question à aborder est celle de l’origine des racines fines. D’où proviennent-elles ? Comment font-elles leur apparition sur la plante ?

Les racines fines, d’où proviennent-elles ?

En comparant la naissance des feuilles à l’extrémité d’une tige en croissance, et la naissance des racines fines à l’extrémité d’une racine de structure en croissance, on constate aisément que, pour l’essentiel, les deux mécanismes sont identiques. La séquence des événements – période embryonnaire, naissance, développement, période d’activité intense, sénescence, disparition – est la même dans les deux cas.

Mais la question n’est pas résolue pour autant, car il existe au moins trois différences entre nos deux organes :

— Les feuilles prennent naissance à la surface de la tige, tandis que les racines fines sont issues des tissus internes de la racine de structure. Mais cela s’explique : il faut y voir l’effet de la contrainte majeure qu’affrontent toutes les racines : croître à travers un milieu dense et hétérogène, ce qui oblige à protéger de l’abrasion les tissus les plus fragiles, donc les plus jeunes. La « coiffe », à l’extrémité de la racine de structure, répond au même impératif de résistance à l’abrasion.

— Les feuilles apparaissent sur la tige en des positions prévisibles, selon un ordre strict, d’une rigueur mathématique, connu sous le nom de phyllotaxie. Les racines fines apparaissent, au contraire, de façon opportuniste ou aléatoire : il ne semble pas exister de « rhizotaxie ». Mais on connaît aussi quelques (rares) exemples de feuilles à phyllotaxie aléatoire, et ce caractère ne sépare donc pas profondément nos deux organes.

— Les nervures des feuilles sont, le plus souvent, réunies entre elles en une surface plane et active en matière de photosynthèse, le limbe. Les racines fines, bien sûr, n’ont pas de limbe, mais cela n’empêche pas d’y voir des feuilles, puisque les feuilles du cabomba, non plus, n’ont pas de limbe, ni celles du fenouil.

Si les feuilles et les racines fines apparaissent et se mettent en place de la même manière, peut-être leurs fonctions sont-elles à ce point différentes que cela les sépare définitivement ? Quelles sont donc les fonctions des racines fines ?

Les racines fines, à quoi servent-elles ?

Ont-elles des fonctions qui les rapprochent des feuilles classiques, ou qui les en éloignent ?

— Les feuilles, en principe, contiennent de la chlorophylle et, à la lumière, réalisent la photosynthèse des sucres. Les racines fines, quant à elles, n’en contiennent pas ; d’ailleurs la chlorophylle ne leur servirait à rien puisqu’elles vivent dans le noir, sous terre. Ce caractère séparerait ces deux organes si l’on ne disposait des exemples de la pomme de terre, des iris, des lis, des oignons et de beaucoup d’autres plantes, dont les tiges peuvent être souterraines, donc porter des feuilles elles aussi souterraines : réduites à l’état d’écailles, ces feuilles-là ne contiennent pas de chlorophylle. À l’inverse, on connaît aussi des racines aériennes, chez les orchidées par exemple : ces racines-là sont vertes et, à la lumière, synthétisent des sucres.

— Les racines fines, comme toutes les racines, servent à absorber l’eau dont la plante a besoin et, a priori, c’est là un rôle très différent de la fonction chlorophyllienne classiquement dévolue aux feuilles. Mais, dans la réalité, les fonctions ne sont pas aussi séparées que ne le dit la botanique classique : nous venons de voir le cas des racines vertes qui de synthétisent des sucres ; la contrepartie existe : les feuilles aériennes sont souvent capables d’absorber de l’eau, les poils qu’elles portent pouvant avoir la fonction de poils absorbants. Il est regrettable que si peu de travaux expérimentaux aient analysé cette question de l’absorption par les feuilles d’eau et d’éléments dissous ; mais la réalité de cette absorption ne peut être mise en doute, puisqu’on utilise avec succès, en horticulture, des engrais foliaires.

— Outre l’absorption d’eau, les « racines fines » ont une autre fonction, très originale et d’une profonde signification biologique : elles peuvent entrer en symbiose avec des champignons du sol pour former des mycorhizes. C’est un domaine d’une telle importance, et qui suscite actuellement des recherches si nombreuses, qu’il est justifié de lui accorder quelques instants d’attention. Je rappelle que les champignons ne sont pas des plantes, et qu’ils constituent un groupe d’êtres vivants particuliers, proches des animaux.

Symbiose entre racines fines et champignons

Alors que les racines de structure ne sont pas concernées par le phénomène, plus de 90 % des plantes ont leurs racines fines colonisées par des champignons du sol – qui peuvent être des truffes par exemple –, ce qui conduit à la formation de mycorhizes, organes mixtes dont les recherches actuelles découvrent les fonctions de plus en plus nombreuses. La mycorhize assure la nutrition des deux partenaires : la plante nourrit le champignon en lui fournissant des aliments carbonés et, en retour, le champignon apporte à la plante de l’eau, des sels minéraux – potassium, phosphore – et de l’azote. Étant capable de prospecter de grands volumes de sol, grâce à ses filaments qui atteignent un mètre de long, le champignon assure un apport nutritionnel décisif, au point que l’agronomie expérimentale envisage de remplacer les engrais par des champignons du sol !

Cette fonction nutritionnelle n’est pas la seule qu’assure la mycorhize. Elle protège aussi la plante contre ses pathogènes, par exemple en émettant des antibiotiques, ou contre des sécheresses temporaires en accroissant le volume de sol prospecté. Les filaments mycéliens étant parfois très longs, un même champignon peut s’associer aux racines fines de nombreuses plantes, souvent d’espèces différentes. On assiste ainsi à une mise en réseau aux conséquences inattendues. Des molécules carbonées peuvent être transférées d’une plante à l’autre par un même champignon mycorrhizien : des plantes de sous-bois, manquant de lumière, peuvent se nourrir aux dépens des arbres qui les entourent et qui leur font de l’ombre.

La mycorhize peut aussi modifier la forme de la plante qui l’abrite, en agissant sur la masse de ses tiges, de ses racines, ou de ses feuilles. On en arrive au concept de « phénotype étendu », une part du phénotype de la plante qui n’est pas contrôlée par son génome, mais par des interactions fortes avec son champignon symbiote. Ces influences majeures sont rendues possibles par la très grande ancienneté des mycorhizes, que vérifie l’étude des fossiles ; si les plantes ont pu sortir de l’eau et s’installer sur la terre ferme, peut-être est-ce grâce à leurs mycorrhizes ?

L’importance des racines fines dans le domaine des échanges avec le milieu se trouvant largement confirmée, par le biais des symbioses mycorrhiziennes, il reste à vérifier si d’autres arguments amènent à les considérer comme des feuilles souterraines. L’un des points qui retiennent l’attention est que leur vie est synchronisée avec celle des feuilles vivant à la lumière.

Naissance au printemps, mort à l’automne

Tout le monde sait cela, les feuilles aériennes ne vivent que peu de temps ; elles tombent à l’automne en laissant sur la tige une cicatrice bien reconnaissable. Cette vie brève est due à ce qu’il leur manque le tissu qui fonde la longévité chez beaucoup de plantes : le bois. Les feuilles, contrairement à la tige qui les porte, n’en forment pas. Les anatomistes étudiant les structures internes des arbres à bois – chêne, sapin, acajou, baobab ou cerisier – donnent cette interprétation : les feuilles vivent peu de temps parce qu’elles ne disposent pas du groupe de cellules embryonnaires, ou cambium, qui fabrique du bois. À l’automne elles tombent et constituent une litière sur le sol.

Comme les feuilles aériennes, les racines fines n’ont pas de cambium et leur vie est donc courte, le plus souvent inférieure à un an, leur longévité étant toutefois accrue par la présence de mycorhizes. À l’automne, lorsque tombe le feuillage aérien, toutes les racines fines d’une même plante, au moins celles qui ne sont pas mycorrhizées, meurent, se dessèchent et disparaissent ; cela diminue l’absorption d’eau, mais ne l’arrête pas totalement puisque les parties jeunes des racines de structure continuent à absorber l’eau. La plante n’ayant que des besoins hydriques modérés en automne et en hiver, la disparition de la plupart de ses racines fines est sans conséquence. On estime cette perte automnale des racines fines au tiers de la masse racinaire totale, formant une « litière souterraine ».

Au printemps, lorsque s’ouvrent les bourgeons dans la cime de l’arbre, de nouvelles racines fines se mettent en place. Il est vraisemblable que les deux phénomènes ne sont pas vraiment synchrones mais les recherches, effectuées sur des chênes à feuillage caduc, ont jusqu’à présent échoué à mettre en évidence une quelconque chronologie. Quoi qu’il en soit, les nouvelles racines fines assurent la puissante alimentation en eau indispensable à la croissance du jeune feuillage printanier. Un point intéressant est que cette dynamique saisonnière des racines fines – naissance au printemps, mort à l’automne – se maintient chez les chênes à feuillage persistant, par exemple le chêne vert. On le constate, les structures anatomiques, de même que les rythmes annuels de naissance et de mort, montrent de belles analogies entre nos deux organes, racines fines et feuilles.

Un détour par la paléobotanique, ou botanique des plantes anciennes et disparues, que nous ne connaissons que par leurs restes fossilisés, va nous révéler des analogies encore plus poussées.

Des feuilles souterraines chez des plantes fossiles

Changement complet, d’époque et de décor. Nous sommes au carbonifère, il y a trois cent cinquante millions d’années ; l’Europe et l’Amérique du Nord sont soudées en un continent unique, sous un climat équatorial, donc très humide ; le paysage est étrange, fait de vastes et luxuriantes forêts marécageuses qui devaient ressembler au Pantanal actuel (sud du Mato Grosso brésilien) ou aux marais d’Irian Jaya (Nouvelle Guinée indonésienne). Au-dessus des marais, volent des libellules meganeura d’un mètre d’envergure et, dans le sous-bois, rampent des mille-pattes arthropleura atteignant un mètre huit de long. Les arbres sont des isoétales, qui dépassent quarante mètres de hauteur et deux mètres de diamètre à la base ; selon la position de leurs sporanges, on les appelle sigillaria, chaloneria, lepidophloios ou lepidodendron. Leurs descendants actuels sont de petites herbes des marécages, les isoetes.

Une isoétale arborescente s’accroît en même temps vers le haut et vers le bas, à partir d’un organe central nommé stigmaria, une sorte de souche ressemblant à la fois à une tige et à une racine. Les branches, dans la couronne de l’arbre adulte, sont identiques aux racines de structure du stigmaria. Dans ses parties souterraines, ce dernier porte des « racines fines » qui ont toujours été considérées comme des feuilles souterraines puisqu’elles sont identiques à ces dernières : elles sont dépourvues de cambium, leur vie est courte et lorsqu’elles se détachent, elles laissent des cicatrices à dispositions régulières ; en d’autres termes, la rhizotaxie est bien visible.

L’étude de ces isoétales arborescentes du carbonifère nous conduit à une vision nouvelle de la plante, très surprenante et aussi – de mon point de vue – très poétique.

La surface du sol, comme un miroir

Selon cette conception, la surface du sol joue, en quelque sorte, le rôle d’un miroir, de part et d’autre duquel les structures se déploient à l’identique, des branches portant des feuilles en haut, des racines de structure portant des racines fines en bas. Cette symétrie par rapport à la surface du sol était évidente au carbonifère ; mais le sol et l’air sont des milieux si différents, et les plantes ont évolué pendant des durées si longues, que la symétrie ne subsiste plus que dans les indices ténus qui ont été discutés ici.

Pour moi, en effet, l’argument fourni par les fossiles lève les derniers doutes : les racines fines de nos plantes actuelles sont bien des feuilles souterraines. Elles ont beaucoup en commun avec les feuilles aériennes : apparition à proximité du sommet d’un axe de structure, intense activité dans le domaine des échanges avec le milieu extérieur, anatomie simplifiée sans cambium, absence de bois, dimensions réduites et vie brève, d’ailleurs synchronisée avec celle des feuilles aériennes. Ces deux types de feuilles se complètent au plan fonctionnel : celles du bas envoient de l’eau à celles du haut, qui, en retour, fournissent à celles d’en bas une alimentation carbonée, riche en énergie.

Goethe, qui ignorait la paléobotanique, ne pouvait prévoir l’existence de ces feuilles souterraines. Deux siècles plus tard, nous tenons là une authentique idée neuve dans le domaine de la forme des plantes.

Francis Hallé
Botaniste, professeur émérite de l’université de Montpellier,
spécialisé dans la croissance et l’architecture des arbres tropicaux,
dans l’écologie des forêts tropicales et dans l’exploration de leurs canopées.
Auteur de Un monde sans hiver, Les tropiques : nature et sociétés (Seuil, 1993),
Éloge de la plante, pour une nouvelle biologie (Seuil, 1999-2004),
Plaidoyer pour l’arbre (Actes-Sud, 2005),
il a dirigé la publication de Aux origines des plantes (deux tomes, Fayard, 2008).

Francis Hallé, “Des feuilles souterraines ?”, revue Alliage n°64, mars 2009.

  1. Aucun commentaire pour l’instant.
  1. No trackbacks yet.

Répondre

Entrez vos coordonnées ci-dessous ou cliquez sur une icône pour vous connecter:

Logo WordPress.com

Vous commentez à l'aide de votre compte WordPress.com. Déconnexion /  Changer )

Photo Google

Vous commentez à l'aide de votre compte Google. Déconnexion /  Changer )

Image Twitter

Vous commentez à l'aide de votre compte Twitter. Déconnexion /  Changer )

Photo Facebook

Vous commentez à l'aide de votre compte Facebook. Déconnexion /  Changer )

Connexion à %s

%d blogueurs aiment cette page :