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André Pichot, La Philosophie zoologique de Lamarck, 1994

Portrait de LamarckLa Philosophie zoologique passe souvent pour un livre confus. Ce jugement est injuste. Il est vrai que le style de Lamarck est parfois assez relâché ; il est également vrai que l’ouvrage comprend quelques répétitions fastidieuses, et que son plan n’est pas parfait. Mais ces défauts cèdent assez facilement dès qu’on y met un peu de bonne volonté. Les principales difficultés tiennent surtout à ce que Lamarck se réfère à la biologie et à la chimie du XVIIIe siècle, et que celles-ci sont un peu oubliées de nos jours. En effet, bien que ses principaux ouvrages datent du début du XIXe, Lamarck est un homme du XVIIIe siècle (il a 65 ans quand paraît la Philosophie zoologique), et plus spécialement du XVIIIe siècle matérialiste et sensualiste (avec, en arrière-plan, un vague déisme). Pour bien saisir sa démarche et ne pas se méprendre sur ce qu’il écrit, il convient de le replacer dans ce cadre historique.

Un autre point important pour comprendre la Philosophie zoologique est de ne pas la limiter à un exposé du transformisme (Lamarck n’emploie ni le mot de transformisme, ni celui d’évolution qui n’avait pas à l’époque le sens que nous lui donnons aujourd’hui). Le transformisme n’occupe, avec la taxonomie, que la première des trois parties de l’ouvrage. Lamarck dit même s’être surtout intéressé aux deuxième et troisième parties, qui sont consacrées, respectivement, à une biologie générale, où sont établies les caractéristiques organisationnelles qui différencient les êtres vivants et les objets inanimés, et à une sorte de psychophysiologie, où la psychologie est présentée dans le prolongement de la biologie grâce aux présupposés évolutionnistes. Le projet de Lamarck était bien plus large que la seule transformation des espèces ; il entendait, par sa Philosophie zoologique, jeter les bases d’une biologie en tant que science autonome, et d’une psychologie continuant cette biologie ; l’invention du transformisme y est subordonnée.

En général, on se borne à lire (ou même à éditer) la première partie, celle consacrée à la classification et au transformisme. Or cette première partie ne peut pas se comprendre sans la deuxième, car le transformisme lamarckien est fondé sur la biologie générale qui y est exposée. C’est là sans doute le plus grave défaut du plan de la Philosophie zoologique ; nous nous efforcerons de le corriger dans notre présentation, en exposant d’abord la biologie générale lamarckienne, et en développant seulement ensuite le transformisme.

Quant à la « psycho-physiologie » qui occupe la troisième partie de la Philosophie zoologique, elle poursuit logiquement la biologie générale exposée dans la deuxième partie, et elle sera reprise et développée en 1820 dans le dernier ouvrage de Lamarck, le Système analytique des connaissances positives de l’homme.

La biologie avant Lamarck

Quelle était la situation des sciences biologiques au XVIIIe siècle ? Elle était fort confuse 1. Jusqu’au XVIIe siècle, hormis quelques courants chimiatriques issus de Paracelse, le paradigme biologico-médical dominant était aristotélico-galénique, c’est-à-dire inspiré de la médecine de Galien, avec quelques restes de la biologie aristotélicienne et quelques apports arabes. Au XVIIe siècle, la révolution scientifique toucha autant la biologie que la physique. Mais, alors que cette révolution perdura en physique grâce à Newton, le mécanisme s’imposa beaucoup moins bien en biologie. La physique de Descartes, si elle fut très vite considérée comme un roman philosophique, avait le mérite de formuler avec une grande cohérence et une grande clarté les principes de la mécanique fondée par Galilée (ainsi, d’après Alexandre Koyré, la première formulation explicite du principe d’inertie n’est pas due à Galilée, mais à Descartes) ; les corrections qu’y apportèrent Leibniz, Newton et quelques autres n’en modifièrent pas l’esprit, qui resta celui que Galilée et Descartes lui avaient donné. La biologie de Descartes fut, tout aussi rapidement que sa physique, considérée comme un roman philosophique, mais elle ne trouva pas un Leibniz et un Newton pour la corriger (les influences de Leibniz et de Newton en biologie peuvent même être considérées comme plutôt néfastes de ce point de vue). En outre, elle n’avait pas la cohérence de sa physique. Il s’ensuit une très grande confusion au XVIIIe siècle, qui prétend soit améliorer, soit combattre cette biologie cartésienne. C’est finalement Lamarck qui apporta la solution avec sa Philosophie zoologique.

La biologie cartésienne était double. Cette dualité n’apparaît pas toujours dans les textes de Descartes lui-même, mais elle ressort très bien du devenir de cette biologie à la fin du XVIIe et pendant tout le XVIIIe siècle. Le premier aspect de la biologie cartésienne, le plus célèbre, est une physiologie qu’on qualifie habituellement de mécaniste, celle de l’animal- machine. Le deuxième aspect de cette biologie, bien moins célèbre, est une explication du développement embryologique ; et cette embryologie s’articule mal avec la physiologie de l’animal-machine.

L’animal-machine passa, pendant tout le XVIIIe siècle, pour le paradigme du mécanisme en physiologie. Le corps y est considéré comme un automate hydraulique, constitué de parties solides contenantes et de fluides contenus qui y circulent, sur le modèle de la circulation sanguine découverte par Harvey. Les principales fonctions physiologiques sont expliquées par les mouvements de ces fluides, et par des filtra- tions qui en séparent divers composants.

Descartes lui-même dit cependant qu’il n’adopta une telle physiologie qu’en raison de son incapacité à décrire, sur un mode mécaniste, le développement du corps depuis le mélange des semences jusqu’à l’âge adulte. C’est pourquoi il avait dû partir d’un corps tout formé, et c’est ce corps tout formé qu’il considérait comme une sorte de machine hydraulique. Cette physiologie de l’animal-machine était donc pour lui une « physiologie provisoire ». Étudiée d’un peu près, elle apparaît vite n’être que très partiellement mécaniste. Pour l’élaborer, Descartes a simplement repris les grandes lignes de la physiologie galénique, en se contentant de mécaniser le fonctionnement des organes, sans toucher à l’esprit même de la conception de Galien.

Pour Galien, le corps était composé d’organes exerçant diverses fonctions justifiées par leur utilité 2. C’était une sorte de machine fabriquée par la Providence divine du mieux que le permettaient les lois de la matière. Dans cette « machine », les organes ne fonctionnaient pas « mécaniquement », mais grâce à de mystérieuses facultés naturelles. Par exemple, selon Galien, le foie fabriquait le sang à partir des aliments et, pour fabriquer ce sang, il disposait d’une faculté sanguinifique ; ou encore, pour s’accroître, les os transformaient le sang en matière osseuse, et, pour ce faire, disposaient donc d’une faculté ossifique. Il y avait ainsi toute une série de facultés naturelles ad hoc, dont le mode d’action était inconnu (ou occulte). Il n’en reste pas moins vrai que l’organisme selon Galien était déjà une sorte de machine, qui fonctionnait grâce à des facultés naturelles plutôt que selon les lois de la mécanique.

Descartes s’en prend aux facultés naturelles (et au diverses âmes héritées de la biologie aristotélicienne), mais il conserve l’idée d’un corps conçu comme un ensemble d’organes exerçant chacun une fonction déterminée, donc un corps-machine. Il se contente de remplacer, dans le fonctionnement des organes, les facultés naturelles par des principes mécaniques (en général, il reprend alors les conceptions que Galien reprochait aux médecins et philosophes atomistes d’utiliser, que ce soit Épicure, Érasistrate ou Asclépiade). La mécanisation est donc seulement locale; elle ne touche que le fonctionnement des organes considérés isolément les uns des autres. La conception globale, celle d’un corps-machine composé d’organes ayant chacun une existence justifiée par la fonction qu’il exerce au sein du tout, est conservée.

Reste le problème de la construction de cette machine : à un corps considéré comme une machine, une horloge, il faut un horloger. Galien attribuait cette construction à la sagesse omnisciente de la Providence divine. Descartes est plus nuancé. Dans certains cas (par exemple, pour l’espèce de mouvement réflexe qu’il décrit), il dit, comme Galien, que c’est Dieu qui a pourvu le corps de la structure adéquate. En revanche, dans son traité La Description du corps humain, il donne une esquisse d’embryologie, et cette embryologie est quasiment l’inverse de sa physiologie de l’animal- machine. En effet, dans celle-ci, les organes sont donnés tout formés et dotés d’une structure telle qu’ils peuvent exercer leur fonction (en harmonie les uns avec les autres). Dans l’embryologie, c’est la fonction qui est première et qui constitue les organes. Ce qui est rendu possible par le fait que, chez Descartes, toute fonction est quasiment ramenée à un mouvement de fluides.

Descartes décrit l’embryogenèse comme une réaction chimique entre les deux semences, mâle et femelle. Celles-ci se coagulent et, par une sorte de fermentation produisant de la chaleur (laquelle est, chez Descartes, expliquée par l’agitation des particules dont est faite la matière), des mouvements de fluides commencent à apparaître et à créer une organisation. Se forme d’abord le cœur, qui lance le sang ; celui-ci, gêné dans son mouvement par les particules des semences, adopte un mouvement circulaire, une manière de tourbillon sanguin. Autour de ce ruissellement circulaire du sang se mettent en place, par dépôt des particules les plus épaisses et les plus lourdes, des membranes qui délimitent les vaisseaux. À travers les parois de ces vaisseaux, filtrent diverses substances qui, en s’accumulant autour de ceux-ci, finissent par former les organes. Ici ce n’est donc plus le système vasculaire qui, tout formé par la providence divine, sert à la circulation ; c’est la circulation qui, commençant comme un ruissellement informe de sang, s’organise elle-même et construit autour d’elle les vaisseaux qui la canalisent. De la même manière, ce ne sont plus les différents organes qui filtrent le sang qui les traverse, c’est la filtration du sang à travers les vaisseaux ainsi formés qui construit les organes.

Le modèle embryologique cartésien est très largement inspiré de celui d’Aristote ; mais, alors qu’Aristote le mettait sous le contrôle d’une âme, Descartes le conçoit comme la simple conséquence de l’agitation thermique résultant de la « fermentation » des deux semences. Ce processus, avec le mouvement circulaire du sang, est exactement parallèle à celui qu’il décrit dans sa cosmologie pour l’organisation du monde, avec ses tourbillons de matière et la structuration des cieux et des astres par le seul jeu de la taille et de la vitesse des particules en mouvement. C’est dire que cette embryologie cartésienne est véritablement méca- niste, contrairement à la physiologie de l’animal- machine qui n’est qu’une mécanisation partielle et locale de la physiologie galénique.

Dans cette embryologie, ce ne sont donc plus des organes donnés qui exercent une fonction (en général ramenée à un mouvement de fluides et à des filtrations), mais ce sont des mouvements de fluides et des filtrations qui s’organisent et construisent les organes les facilitant 3. L’agitation des particules inhérente à la chaleur se coordonne et engendre des structures. Descartes ne disposait pas pour cette embryologie d’un modèle hydraulique comme celui dont il usait pour sa physiologie de l’animal-machine. Aujourd’hui, nous penserions à des modèles hydrodynamiques du type « cellules de Bénard », où un flux de liquide placé dans un gradient de température engendre les structures qui le facilitent.

Descartes n’est pas parvenu à articuler cette embryologie avec sa physiologie. Elles sont d’ailleurs antagonistes : une machine mécanique ne se construit pas elle-même ; elle fonctionne dans la structure que son constructeur lui a donnée. Il y a cependant dans sa biologie l’amorce d’une telle articulation qui, menée à son terme, aurait remis en cause l’animal- machine. Descartes conçoit en effet que la matière du corps se renouvelle constamment en un flux incessant, grâce à un échange entre les parties solides contenantes et les fluides contenus. Il explique cet échange en arguant de ce que la différence entre solide et liquide n’est qu’une question de plus ou moins grande agitation des particules constitutives. Cependant, il ne développe pas cette remarque, et les deux composantes, physiologique et embryologique, restent sépa­rées et inarticulées.

La biologie du XVIIIe siècle doit être comprise en référence à celle de Descartes. Mais, du fait de sa dualité, la biologie cartésienne a entraîné deux sortes de réactions (et cette dualité des réactions, tout à fait nette, révèle clairement la dualité de la biologie cartésienne, qui n’est pas toujours manifeste dans les textes de Descartes lui-même).

Une première réaction, que l’on taxe habituellement (et faussement) de mécanisme, conserve l’idée de l’animal-machine, mais, en général, refuse l’embryologie cartésienne. L’animal-machine va constituer, moyennant quelques améliorations, le modèle classique de la physiologie mécaniste du XVIIIe siècle ; par exemple chez Hermann Boerhaave (1668-1738), qui est sans doute le médecin mécaniste le plus éminent de son temps. Les principaux thèmes cartésiens sont conservés, mais corrigés par de meilleures connaissances anatomiques et physiologiques. La mécanisation est parfois un peu plus poussée que chez Descartes ; ainsi, au XVIIIe siècle, le cœur perd le « feu sans lumière » qu’il avait encore au XVIIe siècle, et la chaleur du corps est expliquée par le frottement du sang contre les parois des vaisseaux.

Le refus de l’embryologie cartésienne est inhérent à cette adhésion à la thèse de l’animal-machine. Il provient de la difficulté de comprendre comment la simple agitation thermique peut construire des organismes fonctionnels aussi complexes que les êtres vivants. Ce refus entraîne des théories comme la préformation de l’être vivant dans un germe, et l’emboîtement de ces germes. D’après ces théories, l’animal est déjà tout formé dans l’un des gamètes (soit dans l’ovule, pour les ovistes, soit dans le spermatozoïde, pour les animalculistes), et il n’a qu’à grandir. Le problème de sa formation est ainsi éliminé. Dans la thèse de l’emboîtement des germes, le problème est éliminé de manière encore plus radicale, puisqu’on suppose qu’à l’intérieur du gamète, le petit être tout formé possède des gonades, qui contiennent des gamètes, à l’intérieur desquels il y a des petits êtres tout formés, qui ont des gonades, etc. Dieu aurait ainsi créé tous les êtres vivants, emboîtés les uns dans les autres comme des poupées russes, à l’origine du monde. La structure de l’animal-machine peut alors être aussi complexe que l’on veut : puisqu’elle a été donnée par Dieu, sa complexité n’est plus un problème. D’une certaine manière, c’est un retour à la thèse galénique de la Providence divine ayant donné au corps la structure adaptée à son mode de vie 4.

Le préformationnisme entraînait en général le refus de la génération spontanée. Une telle génération aurait signifié que la nature avait une force productrice, alors que, dans ces théories, il s’agissait de remettre cette puissance créatrice entre les mains de Dieu. Ainsi, l’apparition des petits organismes, vers ou insectes divers, qu’auparavant on considérait naître par génération spontanée, était expliquée par la dissémination de germes dans l’atmosphère ; germes qui produisaient ces êtres lorsqu’ils tombaient dans le terrain adéquat 5.

La seconde réaction à la biologie cartésienne refuse l’animal-machine, mais accepte, sinon l’embryologie cartésienne, du moins une embryologie épigénétique (c’est-à-dire par construction progressive du nouvel être, qui n’est donc pas donné tout formé). En règle générale, cette réaction s’accompagne de la croyance en une capacité productive de la nature, en opposition à la conception précédente où l’intervention divine était nécessaire.

Le refus de l’animal-machine cartésien se manifeste de différentes manières. Certains vont s’employer à améliorer cette physiologie, dite mécaniste, en l’adaptant aux progrès de la physique. C’est le cas de Friedrich Hoffmann (1660-1742) qui essaie de repenser l’animal-machine dans le cadre de la dynamique leibnizienne. Il substitue à la caractérisation cartésienne de la matière par l’étendue une caractérisation par l’élasticité ; par là, l’inertie galiléo-cartésienne est remplacée par la force vive leibnizienne, de sorte que l’animal-machine acquiert une sorte de dynamisme propre. Hoffmann reste donc dans le cadre du mécanisme, mais il est déjà à la limite du vitalisme (les mots mêmes le disent : inertie cartésienne et force vive leibnizienne ; inerte est proche parent d’inanimé, tandis que le qualificatif de vive incline cette force caractérisant la matière vers un quasi-hylozoïsme, une sorte de vie propre à la matière).

Si Hoffmann reste « mécaniste », d’autres auteurs, eux, versent dans le vitalisme. Celui-ci apparaît ainsi au XVIIIe siècle en réaction au mécanisme cartésien. Il se présente sous des formes très diverses, parfois sans rapport les unes avec les autres. A un niveau très simple, on pourrait considérer comme vitaliste la conception de Buffon qui imaginait une matière spéciale pour les êtres vivants, la matière organique. D’autres conceptions sont un peu plus élaborées, par exemple celle de Georg-Ernst Stahl (1660-1734). Stahl est sans doute le premier à avoir pris acte de la mort de la nature dans la nouvelle physique, et de la difficulté d’y expliquer la vie. Selon sa chimie (qui domina le XVIIIe siècle avant d’être renversée par Lavoisier), le corps des êtres vivants est éminemment corruptible ; et d’ailleurs il se corrompt aussitôt après la mort. Comment se fait-il donc que, tant que l’être est en vie, son corps ne se corrompe pas ? Pour Stahl, c’est l’âme qui lutte contre cette tendance naturelle du corps à se décomposer, en y commandant différents mouvements de matière (éliminant la matière corrompue et la remplaçant par de la matière fraîche). S’opposent alors un principe propre à l’être vivant (ici une âme) et les lois physico-chimiques voulant la décomposition du corps. Cet animisme est la première forme que prendra le vitalisme 6.

Les vitalistes proprement dits, un peu plus tardifs que Stahl, ne recourront pas à une âme mais à un « principe vital », chargé lui aussi d’expliquer l’être vivant dans une nature qui se prête mal à son existence. Ce « principe vital » était différent des principes physiques, voire opposé à eux, mais ce n’était pas une âme ni un principe surnaturel. C’était un principe naturel propre aux êtres vivants. Il différait selon les auteurs, mais, dans tous les cas, il était très mal défini.

Le plus célèbre des vitalistes, Xavier Bichat (1771-1802), était contemporain de Lamarck. Il définissait la vie comme l’ensemble des fonctions qui résistent à la mort. La chimie de Stahl venait d’être renversée par Lavoisier. Aussi Bichat évoquait-il plus l’action destructrice du milieu sur l’être vivant que la corruptibi lité du corps inhérente à sa composition chimique. Mais il n’en avait pas moins recours, pour maintenir le corps en vie, à des propriétés qu’il qualifiait de vitales, une sensibilité et une contractilité des différents tissus distinctes de leurs simples propriétés physiques. Si Hoffmann en appelait à Leibniz, Bichat, lui, se référait à Newton. Tout comme l’attraction newtonienne était inconnue dans sa nature mais reconnue dans ses effets, les propriétés vitales étaient, pour Bichat, également inconnues dans leur nature, mais reconnues dans leurs effets. Il s’agissait alors pour lui de construire une physiologie fondée sur ces propriétés vitales, tout comme Newton avait construit une physique fondée sur l’attraction gravitationnelle 7. Sa tentative échouera, mais seulement à moyen terme – ce sera Claude Bernard qui, cinquante ans plus tard, fondera la physiologie moderne – et la conception vitaliste de Bichat dominera le début du XIXe siècle. Les principaux travaux de Bichat ont été publiés en 1800-1801, soit quelques années avant la Physiologie zoologique de Lamarck (1809), et c’est manifestement à eux que cet ouvrage entreprend de répondre.

Si les différents vitalistes du XVIIIe siècle refusait l’animal-machine cartésien, en général ils acceptaient une embryologie épigénétique, sinon véritablement cartésienne. Ils n’admettaient pas la préformation de l’embryon dans le germe (a fortiori l’emboîtement de ces germes), et pensaient que l’organisme se construisait peu à peu, le plus souvent sous le contrôle d’une âme ou d’un principe vital (l’âme de Stahl, la force formative de Blumenbach, la vis essentialis de Wolff). Ces thèses épigénétiques, contrairement au préformationnisme, permettaient la génération spontanée. Ainsi John Needham (1713-1781) en avait-il proposé une théorie, faisant appel à une force végétative que la matière organique aurait possédée et qui lui aurait permis de s’organiser, par une sorte de dialectique entre deux composantes, l’une expansive et l’autre résistante (cette théorie s’inspire à la fois des molécules organiques de Buffon, avec qui Needham avait travaillé, et de l’activité que Leibniz prêtait à la manière dans sa dynamique). Certains éléments de cette thèse, et notamment la dialectique entre une expansion et une résistance, chacune n’existant que par l’autre, se retrouvent chez Lamarck. Celui-ci n’adhère pas à la force végétative, mais croit à la génération spontanée, et, tout comme Needham, il a été le collaborateur de Buffon.

C’est là une présentation extrêmement simplifiée de la biologie du XVIIIe siècle. Sur ce canevas se greffent toutes sortes d’autres thèses que nous ne pouvons développer ici. Il s’agit en tout cas du cadre où se développe la pensée de Lamarck : l’opposition entre partisans de l’animal-machine et partisans du vitalisme, celle entre partisans de la préformation et partisans de l’épigenèse. Lamarck entreprend de résoudre cette double opposition dans une optique purement mécaniste, en reprenant, au contraire des prétendus mécanistes du XVIIIe siècle, non pas la thèse de l’animal-machine, mais les principes de l’embryologie cartésienne.

La biologie de Lamarck

Lamarck est véritablement l’inventeur de la biologie, en tant que science de la vie ou science des êtres vivants. En effet, il fut non seulement l’inventeur du mot biologie 8, mais aussi le premier à comprendre la biologie comme une science autonome, une science étudiant les caractères communs aux végétaux et aux animaux, caractères communs par lesquels ils se distinguent des corps inanimés. Une science qui étudie les êtres vivants en tant qu’ils sont vivants, et par là différents des objets inanimés. C’est une ambition qui rappelle celle, un peu antérieure, de Bichat voulant constituer une physiologie vitaliste, comparable à la physique newtonienne. La prétention lamarckienne à la constitution d’une biologie et l’affirmation réitérée de la radicale différence entre les êtres vivants et les objets inanimés pourrait d’ailleurs faire penser que Lamarck est vitaliste. Or, il ne l’est pas. Bien au contraire, sa biologie est une réponse mécaniste à la physiologie vitaliste de Bichat, qui était alors la théorie dominante.

Pour Lamarck, les êtres vivants diffèrent radicalement des objets inanimés, et il n’y a aucune continuité entre eux, il n’existe pas d’êtres qui seraient à moitié vivants et à moitié inanimés 9. Néanmoins, leurs propriétés s’expliquent par la seule physique ; aussi peut-il affirmer que, quelque difficile que puisse paraître son projet de construire une biologie, il reste possible parce qu’il ne s’agit que d’une étude de phénomènes purement physiques. La position de Lamarck n’est paradoxale qu’en apparence. Elle est en réalité tout à fait cohérente. Les lois physiques sont certes immuables et s’appliquent à toute la nature, aussi bien au règne inanimé qu’au règne vivant ; mais elles ne s’appliquent pas in abstracto, elles s’appliquent à des entités matérielles différentes dans des situations différentes. Lamarck l’écrit explicitement : une même cause varie dans ses effets selon les objets auxquels elle s’applique. Il n’y a donc rien d’étonnant à ce que les mêmes lois produisent tantôt des objets inanimés, tantôt des êtres vivants, selon les circonstances où elles sont appliquées. Le propre de la biologie est justement d’étudier quelles sont les conditions pour que les lois physiques produisent des êtres vivants plutôt que des objets inanimés. Quant au vitalisme, d’après lui, il a été inventé pour éliminer, plutôt que résoudre, les problèmes posés par une telle étude.

Aujourd’hui, nous qualifierions Lamarck de matérialiste. Mais, pour lui, au contraire de certains matérialistes du XVIIIe siècle, la matière ne peut avoir en elle-même la faculté de vivre, de sentir ou de penser. Il s’opposait donc aux conceptions, fréquentes en son temps, qui imaginaient une matière spéciale pour les êtres vivants (les molécules organiques de Buffon) ou qui attribuaient la vie et la pensée à la matière elle- même (sous l’influence de Leibniz et de ses monades). Pour Lamarck, la vie et la pensée sont inhérentes à l’organisation de la matière, et non à la matière en elle-même. La matière est partout la même, dans les êtres vivants ou les objets inanimés, seule l’organisation diffère. Une condition essentielle à la vie (qui est ensuite étendue à la pensée) est donc l’organisation des êtres vivants, ce que Lamarck appelle fréquemment un certain ordre de choses. Cette organisation doit orienter le jeu des lois physiques dans telle direction plutôt que telle autre, c’est-à-dire vers la production de l’être vivant plutôt que vers celle d’objets inanimés.

Le rôle de l’organisation apparaît clairement lorsqu’il s’agit d’expliquer la présence dans les êtres vivants de substances composées n’existant pas dans le règne inanimé. Pour Lamarck, qui reprend certains éléments de la chimie de Stahl 10, toute matière a tendance à se décomposer en ses éléments les plus simples ; et ceci aussi bien dans les objets inanimés que dans les êtres vivants. Mais, dans les êtres vivants, l’organisation est telle qu’elle contrarie cette tendance, de sorte que des substances de plus en plus composées sont produites. Ce que Stahl expliquait par l’âme, et les vitalistes par un principe vital, est donc maintenant expliqué par l’organisation. Lamarck rapproche ce processus de la fermentation. La matière d’un cadavre se décompose en fermentant parce qu’elle a perdu son organisation ; en revanche, dans un être vivant, cette même fermentation est « canalisée » par l’organisation, de sorte qu’au lieu d’une décomposition, elle produit des substances de plus en plus composées. C’est donc la même force physico-chimique (celle de la fermentation) qui est à l’œuvre dans les deux cas, et non une force vitale supposant, dans le vivant, aux forces physico-chimiques à l’œuvre dans la décomposition du cadavre. Seule diffère l’organisation où agit cette force.

Il convient ici d’éviter une confusion. Lamarck parle parfois de force vitale, mais, et il l’explique lui-même, ce qu’il appelle ainsi est le résultat de l’organisation des forces physiques, ce n’est pas une force opposée à celles-ci. Pour lui, la force vitale n’est donc pas une entité explicative, mais simplement la conséquence de l’organisation. Le fait qu’il ait repris cette dénomination de force vitale l’a parfois fait passer pour vitaliste ; or, bien au contraire, il reprend ce terme de force vitale, parce qu’il répond aux vitalistes en ramenant ladite force aux seules forces physiques convenablement organisées.

Quelle est donc l’organisation propre aux êtres vivants ? Lamarck définit la vie comme « un ordre et un état de choses » (une organisation) qui permet les « mouvements vitaux », c’est-à-dire les mouvements de fluides organiques (mouvements auxquels sont ramenés les processus vitaux). Il suit donc ici la plupart des physiologies du XVIIIe siècle, et notamment les physiologies dites mécanistes.

Cette organisation permettant les mouvements organiques est fort simple et elle ne nécessite que les trois termes en usage au XVIIIe siècle : des parties contenantes, des fluides contenus, et une « cause excitatrice » qui provoque le mouvement des fluides dans les parties contenantes. La vie est le résultat des interactions entre ces trois termes : action de la cause excitatrice sur les fluides, action de ces fluides sur les parties contenantes à l’intérieur desquelles ils se meuvent, et enfin action de ces parties contenantes sur les fluides qu’elles contiennent et sur leur mouvement.

Plus précisément, selon Lamarck, les parties contenantes doivent être faites de tissu cellulaire. Il ne s’agit pas ici d’une anticipation de la théorie cellulaire (établie par les travaux de Schleiden, Schwann et Vir- chow, entre 1830 et 1860). Le tissu cellulaire en question est simplement ce que nous appelons aujourd’hui le tissu conjonctif. La dénomination de tissu cellulaire est celle employée par Bichat, le fondateur de l’histologie, dans son Anatomie générale en 1801. En outre, les propriétés que Lamarck attribue à ce tissu, notamment dans l’embryologie, lui étaient également attribuées par Bichat.

Les fluides contenus, qui se meuvent dans ces parties contenantes, sont, classiquement, les différents fluides organiques composant ce que Claude Bernard appellera le milieu intérieur et, en premier chef, le sang.

La cause excitatrice de ces mouvements de fluides est attribuée par Lamarck aux « fluides incontenables ». C’est un des points qui ont le plus souvent été mal compris par la postérité. Tout simplement parce que cette postérité a oublié ce qu’étaient au XVIIIe siècle les fluides incontenables (ou encore les fluides subtils). La notion avait été élaborée sur le modèle de la matière subtile cartésienne et, surtout, de l’éther qui, après Newton, était censé servir de support à l’attraction gravitationnelle et à la lumière. C’était un fluide supposé partout répandu, même à travers la matière ; c’est en cela qu’il était « incontenable » : il franchissait les parois des récipients au contraire des fluides contenables, comme l’eau ou l’air 11. Le XVIIIe siècle avait étendu considérablement cette idée ; c’est ainsi que la chaleur, bien que Descartes l’ait expliquée par l’agitation des particules constitutives de la matière, était très couramment considérée comme un fluide calorique (c’était encore la conception de Lavoisier). Il en était de même de l’électricité (le fluide électrique), du magnétisme (le fluide magnétique), etc. Lamarck, dont les idées physiques et chimiques étaient celles du XVIIIe siècle, était très attaché à cette notion et il en a fait un usage immodéré. Quand il explique les mouvements des fluides contenus par les fluides incontenables, il veut simplement dire que ces mouvements sont dus à la chaleur et à l’électricité – les deux fluides incontenables qu’il utilise le plus ; la chaleur d’une manière générale, et l’électricité pour ce qui concerne le mouvement du fluide nerveux. Ce n’était pas, là encore, une idée très nouvelle, car Hoffmann, qui avait essayé d’adapter l’animal-machine à la dynamique leibnizienne, avait adopté une conception comparable au début du XVIIIe siècle ; il est probable que Lamarck la lui emprunte.

Par ailleurs, Lamarck différencie l’animal et le végétal par le fait que les tissus du premier sont irritables, alors que ceux du second ne le sont pas. Cette question de l’irritabilité est, elle aussi, la reprise de thèmes maintes fois discutés au XVIIIe siècle, notamment par Haller, mais aussi par Bichat. Pour Lamarck, l’irritabilité est la faculté de répondre, par une contraction, à une stimulation quelconque ; c’est une propriété purement locale des tissus animaux. La sensibilité s’en distingue en ce qu’elle nécessite un système nerveux ; elle n’est donc pas purement locale, et elle n’existe que chez les animaux suffisamment « évolués » pour posséder un tel système nerveux. Si les tissus animaux sont irritables, c’est qu’ils sont plus riches en azote que les tissus végétaux (ils contiennent effectivement plus de protéines) ; l’explication est certes un peu elliptique, elle n’en est pas moins purement physique et, par là, se différencie de celle de Bichat qui faisait de la contractilité et de la sensibilité des propriétés vitales, différentes des propriétés physiques.

Chez les animaux, la principale conséquence de l’irritabilité des tissus est une intériorisation de la cause excitatrice des mouvements de fluides, surtout chez les animaux supérieurs. Ceux-ci sont alors beaucoup moins dépendants du milieu extérieur que les animaux inférieurs et les végétaux, pour tout ce qui concerne les mouvements de fluides. En effet, chez les animaux inférieurs et les végétaux, ces mouvements dépendent exclusivement de la cause excitatrice que sont les fluides incontenables (surtout la chaleur) ; ils dépendent donc d’une cause externe (encore que ce qualificatif d’externe convienne mal puisque ces fluides sont incontenables, et donc partout répandus). Chez les animaux supérieurs, les tissus sont mis en un état d’éréthisme par les fluides incontenables (chaleur et électricité), ce qui les rend irritables ; ils sont alors irrités par le mouvement des fluides contenus, et ils répondent par des contractions qui accroissent ce mouvement. De la sorte, les interactions entre les parties contenantes et les fluides contenus assurent les mouvements vitaux de manière interne ; ce mouvement s’auto-entretient (il est même autocatalytique). Ainsi la vie des animaux supérieurs acquiert-elle une plus grande autonomie par rapport au milieu (ce qui aura des conséquences importantes pour la transformation des espèces).

Dans ces considérations lamarckiennes, il n’y a à première vue, et à quelques détails près, rien de très original. Elles reprennent apparemment le modèle général des diverses physiologies du XVIIIe siècle, empruntant aux unes (les fluides incontenables proviennent des fluides subtils de Hoffmann) et aux autres (l’irritabilité et la sensibilité proviennent largement de Haller), qu’elles soient mécanistes ou vitalistes (certaines idées sont manifestement inspirées de Stahl – la comparaison lamarckienne entre êtres vivants et objets inanimés vient sans doute de la comparaison stahlienne entre le « mixte » et le vivant –, d’autres viennent de Bichat – le rôle du tissu cellulaire –, etc.). Lamarck a participé à la constitution de la bibliothèque du Muséum, ce qui lui a sans doute permis d’acquérir une grande culture en ce domaine. Il procède à une véritable synthèse de toutes les idées biologiques du XVIIIe siècle, et les ramène toutes (y compris les idées vitalistes, qu’il retourne) à un schème mécaniste qui, lui, est une relative nouveauté.

Cette nouveauté apparaît lorsque Lamarck envisage les interactions entre les fluides et les parties contenantes. Lamarck reprend alors non plus l’animal- machine, mais l’embryologie cartésienne. Et il apparaît clairement que sa conception n’est pas une physiologie, mais une biologie. En effet, il n’explique jamais le fonctionnement d’aucun organe, et s’en préoccupe manifestement assez peu. C’est qu’il ne conçoit plus le corps comme une machine fonctionnant, maïs comme une masse matérielle qui s’organise progressivement sous l’action du mouvement des fluides ! (qui, eux aussi, se « composent » petit à petit, d’un simple liquide indifférencié jusqu’à des fluides organiques aussi spécifiés que le sang). Très explicitement, il relie en effet le mouvement des fluides organiques et l’organisation du corps. Ce mouvement des fluides modèle le « tissu cellulaire » dont sont faites les parties contenantes, transformant ce tissu indifférencié en organes définis ; et plus ce mouvement est intense, plus l’organisation se complique. Les mouvements de fluides ne sont donc plus censés assurer diverses fonctions physiologiques, mais ils sont la cause d’une organisation des parties contenantes, lesquelles réagissent à leur tour sur ces fluides. Et ceci depuis l’œuf fécondé jusqu’à l’adulte, soit une com- plexification croissante. Reprenant une idée cartésienne qui avait encore cours au XVIIIe siècle, Lamarck imagine que cette organisation s’accompagne d’une rigidiflcation progressive des tissus, laquelle freine peu à peu le mouvement de ces fluides, d’où l’arrêt de la complexication de l’organisation, puis la mort lorsque les fluides ne peuvent plus se mouvoir.

Dans la biologie lamarckienne, jamais le corps ne fonctionne comme une machine ; il se construit et se complexifie peu à peu, jusqu’à ce que soient épuisées ses possibilités en ce domaine ; alors il vieillit en s’endurcissant, et meurt. La vie n’est pas un fonctionnement, mais le processus d’organisation progressive du corps, puis sa sclérose et sa mort (la mort étant, pour Lamarck, une des caractéristiques des corps vivants : les corps inanimés ne meurent pas).

Dans cette conception, les parties contenantes ne sont plus de simples tuyaux où circuleraient les fluides, et ceux-ci de simples liquides qui s’y mouvraient, comme c’était le cas dans l’animal-machine- hydraulique. Ils interagissent entre eux ; l’organisation des parties contenantes est provoquée par le mouvement des fluides en elles, mais cette organisation facilite et accroît ce mouvement (jusqu’à ce que ses limites soient atteintes). Comme pour Descartes, toute fonction (si l’on peut encore parler de fonction, Lamarck dit plutôt « action ») est ramenée à – ou du moins sous-tendue par – un mouvement de fluides. Dire que ce sont les mouvements de fluides qui organisent le corps revient alors quasiment à dire que ce sont les fonctions qui font les organes. Pour Lamarck, au contraire de Galien et des thèses préformationnistes associées en général à l’animal-machine, l’harmonie entre les organes et les fonctions qu’ils ont à accomplir ne provient pas d’un ordre voulu par Dieu, mais du fait que ce sont les fonctions qui déterminent les organes. Nous en préciserons le mécanisme lors de l’étude du transformisme, qui est largement fondé sur ce principe.

On comprend comment Lamarck a élaboré cette conception, et comment elle devient la base de son transformisme, en comparant la description cartésienne de l’embryogenèse et la description lamarckienne de la classification des êtres vivants, depuis les invertébrés les plus simples jusqu’aux mammifères. Où Descartes décrit un petit caillot de semences coagulées, siège de mouvements de fluides qui s’organisent peu à peu (le cœur, les vaisseaux, les organes) et s’accroissent au fur et à mesure de cette organisation, Lamarck voit, chez les invertébrés les plus simples, une petite masse gélatineuse, siège de mouvements lents de fluides indifférenciés. Puis, au fur et à mesure qu’il remonte dans la classification, il voit apparaître des formes possédant une esquisse de cœur et de système circulatoire, où les mouvements de fluides sont un peu plus rapides ; ensuite, ces fluides eux-mêmes se différencient, un sang véritable apparaît là où il n’y avait qu’un vague fluide incolore. Et il en va ainsi pour les différents systèmes : digestif, respiratoire, musculaire, nerveux ; avec toujours une différenciation et une spécialisation des organes de plus en plus marquées au fur et à mesure que l’organisation se complexifie (et que le mouvement des fluides est plus important).

Ce que Descartes décrivait pour l’embryon, Lamarck l’observe dans la classification des invertébrés qu’il est en train d’établir. Mais, si l’embryologie cartésienne s’arrêtait avec la forme adulte, Lamarck poursuit cette idée d’une complexification en l’étendant à travers les générations (grâce à l’hérédité des caractères acquis), des formes les plus simples (les infusoires) jusqu’aux mammifères, y compris l’homme. La complexifïcation progressive que Descartes observait dans l’embryogenèse, la complexifïcation que Lamarck observait dans la classification des animaux (spécialement les invertébrés), devient une complexifïcation progressive des formes vivantes au cours du temps, de sorte que les formes les plus simples engendrent progressivement les plus complexes, dans l’évolution des espèces comme dans le développement individuel.

Le transformisme

Bien avant Lamarck, on trouve au XVIIIe siècle différentes théories plus ou moins consistantes avançant l’idée d’une transformation des espèces. Certaines sont assez fantaisistes, d’autres rappellent celle de Darwin (la théorie de Maupertuis exposée dans sa Vénus physique), d’autres encore celle de Lamarck (la thèse exposée par Diderot dans Le Rêve de d’Alembert). Mais, c’est incontestablement Lamarck qui va systématiser cette idée et qui, le premier, va en donner un exposé cohérent.

La première partie de la Philosophie zoologique est consacrée au transformisme et aux principes de taxonomie. On en a conclu que transformisme et taxonomie étaient liés pour Lamarck. C’est tout à fait exact, mais un peu court. Le transformisme lamarckien, s’il s’étaye d’arguments taxonomiques, est une partie intégrante de la conception biologique dont nous venons de présenter les grandes lignes ; son principal rôle dans cette théorie biologique est de faire rentrer la biologie sous les lois de la physique, en complément de l’organisation déjà évoquée.

En effet, par le principe de l’organisation, Lamarck ramène la biologie sous les lois de la physique : l’organisation « canalise » le jeu de ces lois de manière adéquate. Reste encore à expliquer par la physique cette organisation elle-même, spécialement celle des êtres vivants les plus complexes. Et c’est à cela que sert le transformisme.

Lamarck considère que les êtres vivants les plus simples (ce qu’il appelle les infusoires) apparaissent par génération spontanée. Pour lui, ces infusoires sont des petites masses gélatineuses avec quelques mouvements de fluides internes, provoqués par la chaleur. La simplicité d’organisation leur permet d’apparaître spontanément, par la simple agitation thermique au sein d’une matière adéquate, sans qu’il soit besoin d’une organisation antérieure 12. À partir de ces êtres très simples, se forment des êtres un peu plus complexes, bénéficiant de l’organisation des premiers qui leur a été transmise. À partir d’eux s’en forment d’autres encore plus complexes, et ainsi de suite, jusqu’à ce que soient formés des êtres vivants aussi compliqués que les mammifères et l’homme. Et cela sans faire appel à autre chose qu’aux lois de la physique. S’il paraît difficile, voire impossible, d’expliquer les êtres vivants complexes à partir des seules lois physiques, c’est parce qu’on ne tient pas compte de ce qu’il a fallu un temps très long pour que ces êtres soient formés, un temps infiniment plus long que la vie de l’un d’entre eux (d’où la nécessité d’une sorte de « prolongement » du développement à travers les générations, en une évolution). Dès lors qu’on prend le temps en considération et que l’on imagine que cette formation s’est faite progressivement, étape par étape, génération après génération, alors l’impossibilité disparaît. L’évolution des espèces (Lamarck, nous l’avons dit, n’utilise pas plus ce terme d’évolution qu’il n’utilise celui de transformisme) sert donc à ramener les êtres vivants complexes sous les lois de la physique, en considérant que la production de ces êtres complexes a demandé l’application des lois physiques pendant un temps très long, à partir des infusoires qui, eux, sont assez simples pour apparaître par génération spontanée.

La nature a ainsi la capacité de produire les êtres vivants, même les plus complexes. La nature ne fait rien d’un seul coup, contrairement à ce que supposent les révolutions géologiques de Cuvier, elle agit progressivement, formant les êtres vivants peu à peu au cours du temps. C’est une réponse à la théorie de l’emboîtement des germes, où toute capacité productrice était refusée à la nature et remise entre les seules mains de Dieu.

Le temps fait donc ici son apparition en biologie. Descartes s’intéressait aux lois éternelles de la physique. Lamarck reprend les conceptions mécanistes cartésiennes mais, sous l’influence de la philosophie du XVIIIe siècle, il y ajoute une préoccupation naturaliste qui l’amène à se soucier non seulement des lois éternelles mais des circonstances où ces lois sont appliquées, circonstances dont dépendent les résultats de cette application. Ce qui entraîne la prise en compte du temps : les circonstances jouent comme « conditions initiales » dans l’application des lois, et les résultats de cette application constituent alors de nouvelles « conditions initiales » pour une nouvelle application de ces lois, et ainsi de suite en une chaîne temporelle. Dans sa biologie générale, Lamarck se préoccupe moins du fonctionnement des organes que de la transformation progressive de l’organisme ; le temps y est donc fondamental 13. Cette préoccupation se retrouve dans son transformisme, où les différentes formes vivantes se succèdent, de la plus simple à la plus complexe, chacune servant d’étape, de point de départ pour une complexification ultérieure.

Cette conception permet à Lamarck de conclure que la vie doit s’étudier chez les êtres vivants les plus simples, car c’est chez eux qu’elle apparaît « dans sa nudité ». Chez les êtres plus évolués, ses caractères essentiels sont masqués par l’existence d’organes différenciés et spécialisés dans telle ou telle fonction (on pourrait presque dire qu’à ce moment la physiologie remplace la biologie). La nécessité d’étudier la vie chez les êtres les plus simples, pour la saisir dans ce qu’elle a d’essentiel, montre bien que le rôle du transformisme est de ramener la biologie sous les lois de la physique : en s’attaquant à des êtres simples, on peut espérer comprendre plus facilement l’organisation des être vivants en termes physiques ; deuxièmement, en imaginant un processus purement physique de complexification de cette organisation, on établit un système de parenté qui rapporte les êtres vivants complexes aux êtres simples, et, par là, qui les ramène à leur tour sous les lois de la physique. Cette question est déterminante car, nous le verrons un peu plus loin, elle différencie fondamentalement la théorie lamarckienne et celle de Darwin, centrée, quant à elle, sur la question de l’adaptation.

Lamarck, développant sa perspective transformiste, part de la classification des espèces, c’est-à-dire de leur ordre synchronique actuel, et la bascule en un ordre diachronique correspondant à l’apparition successive de ces espèces. Étudions d’abord ces considérations taxonomiques ; après quoi nous exposerons les principes du transformisme tels que Lamarck les concevait.

Lamarck est, avec Linné et Cuvier, l’un des plus grands taxonomistes. C’est notamment lui qui, le premier, a proposé une véritable classification des invertébrés (qui représentent plus de 80% des espèces). Dans son exposé, il insiste sur l’importance des rapports naturels (de ressemblance) entre les animaux, rapports nécessaires à l’établissement de la classification. Cette insistance s’explique : d’une part, il critique les systèmes de classification artificiels qui avaient prévalu jusqu’au XVIIIe siècle et, d’autre part, il propose une explication de ces rapports naturels – une parenté des espèces dans un transformisme.

Dans son activité de classificateur, et spécialement de classificateur des invertébrés, Lamarck se trouve sans cesse confronté à la difficulté de définir une notion d’espèce, à la difficulté de déterminer, parmi les formes qu’il rencontre, lesquelles sont de même espèce (mais de variétés différentes), lesquelles sont d’espèces distinctes. Si l’on ajoute à cela qu’il fut aussi botaniste et qu’il a pu observer l’éminente variabilité d’une même plante selon les conditions où elle est cultivée, on comprend qu’il ait fini par acquérir une conception nominaliste de l’espèce : les espèces n’existent que pour l’homme, qui les définit par commodité. Pour Lamarck, il y a une continuité entre les différents êtres vivants, et c’est l’homme qui délimite les espèces au sein de cette continuité. Si l’on croit habituellement le contraire, c’est parce qu’on ne connaît pas encore toutes les formes vivantes ; au fur et à mesure que ces formes seront découvertes, les vides entre les espèces que nous avions définies disparaîtront et la continuité apparaîtra de mieux en mieux. Par conséquent, les « coupes » que nous faisons dans cette continuité pour délimiter des espèces sont artificielles, et à notre seul usage.

À ce système nominaliste et artificiel de classification, Lamarck veut substituer ce qu’il appelle l’ordre de la nature, et qui n’est rien d’autre que l’ordre dans lequel les espèces sont nées les unes des autres au cours des siècles. Cet ordre est généalogique, chronologique, et n’impose pas de discontinuités tranchées entre espèces dérivant les unes des autres. Il faut donc d’abord montrer que les espèces ne sont pas immuables mais qu’elles dérivent les unes des autres, et ensuite établir l’ordre dans lequel elles sont ainsi apparues 14.

Lamarck voit cet ordre naturel dans la complexification croissante de l’organisation des différentes espèces qu’il connaît et qu’il cherche à classer. En général, il parle de « dégradation » de l’organisation, car il part des mammifères et remonte vers les infusoires ; mais il précise que, pour lui, cette manière de parler est l’inverse de la réalité, et qu’il l’emploie seulement parce qu’elle est traditionnelle depuis Aristote. Le point de départ de Lamarck est donc la constatation d’une « dégradation » de l’organisation, de l’homme à l’infusoire, dans la classification des animaux actuels, et non pas la comparaison de cette organisation chez les animaux actuels et les animaux fossiles. L’homme est considéré comme ayant l’organisation la plus parfaite. Le fait d’être vertébré est tenu pour supérieur au fait d’être invertébré ; les différentes facultés des animaux sont classées de la même manière (par exemple, la main préhensile est supérieure au membre antérieur non préhensile, etc.). Les raisons pour lesquelles tel système est supérieur à tel autre ne sont pas toujours évidentes (par exemple, pourquoi la viviparité est-elle supérieure à l’oviparité?). Cependant, d’une manière générale, la dégradation se marque par la simplification progressive et la disparition des systèmes différenciés (le système circulatoire, le système musculaire, le système nerveux), par la disparition de la reproduction sexuelle, celle de certains organes, par la simplification des « facultés » et la diminution de leur nombre.

Lamarck bascule alors cette série horizontale (synchronique) pour l’imaginer verticalement, dans le temps (diachroniquement). La dégradation de l’organisation constatée sur les animaux actuels (de l’homme à l’infusoire) devient une complexification d’organisation au cours du temps, en partant des infusoires pour arriver à l’homme.

Un tel basculement pose quelques problèmes, dont le plus important est l’existence actuelle de formes primitives. Lamarck le résout en considérant que les infusoires continuent à apparaître par génération spontanée, et qu’ils continuent à se transformer en des formes plus complexes. Si bien qu’aujourd’hui coexistent les espèces les plus primitives (les infusoires, qui continuent à apparaître par génération spontanée comme ils l’ont fait au tout début de la vie sur terre), des espèces un peu plus complexes (dérivant des infusoires apparus quelque temps auparavant), et les espèces les plus évoluées (qui ont une histoire encore plus longue que les précédentes). L’ordre de la classification des espèces actuelles coïncide avec l’ordre de l’apparition de ces espèces au cours du temps. Cet ordre est à la fois synchronique et diachronique. Il est synchronique car il est une classification des espèces actuellement existantes ou, pour reprendre l’expression de Lamarck, une distribution naturelle. Mais cet ordre synchronique s’est mis en place au cours du temps, c’est donc aussi un ordre diachronique d’apparition des espèces. En outre, synchronie et diachronie se superposent, et l’ordre synchronique se maintient malgré – et grâce à – la transformation continue des espèces qui le sous-tend. Il y a une sorte de flux continuel des espèces, à partir des infusoires, mais ce flux conserve l’ordre synchronique de ces espèces qui, une fois établi, se maintient donc au cours du temps. C’est pourquoi Lamarck peut parler d’un ordre qui est naturel et qui peut être tout aussi « voulu » par l’Auteur suprême, et par là tout aussi « éternel » que celui de la tradition fixiste, mais en même temps d’un ordre qui nécessite un certain temps pour s’établir (et, par là, historique autant que naturel 15). Une telle conception entraîne de nombreuses difficultés.

Par exemple, on ne peut y expliquer l’extinction des espèces car, même si certaines d’entre elles disparaissent en se transformant en de nouvelles formes, la création continue des êtres les plus simples par génération spontanée et leur transformation progressive entraînent la coexistence de toutes les espèces, par une sorte de renouvellement continu. Et pourtant, il existe des fossiles d’espèces disparues. Lamarck est manifestement embarrassé par cette question ; il finit par n’admettre de disparition que pour quelques espèces de grands animaux, et par en rendre l’homme responsable. Paradoxalement, les fossiles, qu’on considère habituellement comme une preuve paléontologique de l’évolution, sont une difficulté dans la thèse transformiste lamarckienne. Lamarck, au lieu de s’intéresser à la différence entre les formes fossiles et les formes actuelles, insiste au contraire sur leur parenté. Il en tire un argument en faveur de la continuité à la fois biologique et géologique, et s’en sert pour contrer la théorie des révolutions géologiques de Cuvier 16.

À ces problèmes posés par la superposition des deux dimensions, synchronique et diachronique, s’ajoute le fait que Lamarck, dans la première partie de la Philosophie zoologique, conçoit le plus souvent la classification sur le modèle d’une seule série linéaire de complexité croissante. Par la suite, et cela dès les Additions qui se trouvent à la fin de la Philosophie zoologique, vu la difficulté de passer de certains types d’organisation à d’autres, il admettra des ramifications dans la classification. Cette conception initiale d’une série linéaire (au lieu d’un arbre ramifié) est difficilement tenable, mais elle indique bien quel était le propos de Lamarck : il s’agissait de faire rentrer les espèces complexes sous les lois de la physique, et non de proposer une simple classification. D’où l’importance accordée à la complexification aux dépens de critères plus strictement taxonomiques qui, eux, inclinaient vers la ramification, voire la reconnaissance, comme chez Cuvier, de plans d’organisation irréductibles les uns aux autres. Voyons maintenant le mécanisme de ce transformisme.

Le transformisme lamarckien est sous-tendu par deux principes. Tout d’abord, il postule que les êtres vivants ont une tendance à la complexification. Deuxièmement, il imagine que cette tendance à la complexification se heurte aux circonstances externes. Sans ces circonstances, la complexification des êtres vivants serait linéaire et régulière ; en raison de ce heurt avec les circonstances externes, la complexification perd de sa régularité. Elle est perturbée ; des « vides » se créent dans la série et celle-ci se diversifie en plusieurs rameaux, comme si la tendance à la complexification « éclatait » en se heurtant aux circonstances externes. C’est ce qui explique, selon Lamarck, que l’ordre naturel de complexité croissante des espèces ne soit jamais parfaitement réalisé ; on ne l’observe que « dans les grandes masses » et non dans tous les détails de l’organisation des êtres vivants. Ces deux termes, complexification et action des circonstances, sont, à plus d’un égard, proches parents des deux composantes (expansive et résistante) de la force végétative de Needham ; mais ils ont perdu tout ce que celle-ci avait de vitaliste.

La tendance à la complexification est assez mal expliquée par Lamarck. Elle semble valoir surtout pour les animaux (la Philosophie zoologique évoque à peine le cas des végétaux). La manière la plus simple de la comprendre est de la rapporter à l’intériorisation de la cause excitatrice des mouvements des fluides. Nous avons vu que cette intériorisation se produit, chez les animaux, du fait de l’irritabilité des tissus. Ceux-ci, irrités par le mouvement des fluides, réagissent en accroissant ce mouvement ; d’où un processus auto-catalytique. Lamarck ne développe pas explicitement cet aspect « auto-catalytique », mais il insiste sur l’intériorisation de la cause excitatrice que l’irritabilité entraîne, et sur l’accroissement du mouvement des fluides chez les animaux supérieurs en relation avec la complexité de leur organisation. La notion d’autocatalyse ne pouvait être développée au début du XIXe siècle, mais c’est, semble-t-il, cette idée qui est sous-jacente au texte. Puisque le mouvement des fluides commande l’organisation des parties contenantes, l’accroissement de ce mouvement entraîne un accroissement de l’organisation ; d’où l’apparition d’organes spécialisés, et notamment spécialisés dans le mouvement des fluides, ce qui accroît encore le mouvement de ceux-ci ; et ainsi de suite. Cette complexification de l’organisation, observée par Descartes chez l’embryon, vaut pour le développement individuel. Mais Lamarck, qui l’a observée dans la classification des invertébrés, lui fait franchir les générations, grâce à ce que nous appelons aujourd’hui l’hérédité des caractères acquis. Le modèle embryologique cartésien est ainsi étendu à l’évolution des espèces. La tendance à la complexification à l’œuvre dans le développement individuel devient aussi le moteur de la transformation des espèces.

Comme il n’y a pas d’irritabilité des tissus végétaux, cette explication de la tendance à la complexification ne vaut pas pour eux. Lamarck n’en parle pas, si ce n’est pour indiquer que chez les végétaux l’organisation interne est très simple et ne comprend pas d’organes bien différenciés (et notamment pas d’organes spécialisés dans le mouvement des fluides, comme le cœur). L’évolution ne se fait pas chez eux avec une complexification d’organisation aussi nette que chez les animaux, et se contente de suivre les variations du milieu.

Le deuxième terme est l’obstacle que les circonstances externes opposent à cette tendance à la complexification purement interne. Là encore, il faut distinguer, d’une part, les végétaux et les animaux inférieurs, et, d’autre part, les animaux supérieurs.

Chez les végétaux et les animaux inférieurs, les circonstances agissent directement sur la structure de l’organisme, ce qui est tout à fait cohérent dans le système lamarckien. En effet, dans ces êtres, les mouvements des fluides sont sous la seule dépendance de la cause excitatrice externe (la chaleur, l’électricité, etc.). Par conséquent, leur organisation dépend, elle aussi, directement, des circonstances externes : celles-ci, en se modifiant, modifient le mouvement des fluides, ce qui modifie l’organisme.

En revanche, chez les animaux supérieurs, l’irritabilité a fini par provoquer l’intériorisation de la cause excitatrice des mouvements de fluides. Les circonstances externes ne peuvent donc plus jouer en modifiant directement ce mouvement qui ne dépend plus totalement d’elles. Cependant, l’intériorisation de la cause excitatrice sous-tend non seulement la tendance à la complexification, mais aussi l’adaptation active au milieu extérieur et à ses variations. La modification des circonstances externes joue alors comme déclencheur de cette adaptation active au nouveau milieu 17.

Ce point est un peu délicat, mais on peut le comprendre en recourant à la comparaison suivante. La tendance à la complexification inhérente à l’intériorisation de la cause excitatrice est comparable à une pression interne croissante qui tendrait à gonfler un ballon, tandis que les circonstances externes jouent comme les résistances externes qui tendent à limiter ce gonflement. Une modification des résistances externes provoque un changement de la forme du ballon, mais le « moteur » de ce changement de forme est dans la pression interne qui « adapte » activement la forme du ballon au milieu extérieur. La modification des résistances externes joue donc indirectement, comme une sorte de déclencheur. De la même manière, la tendance à la complexification est, chez Lamarck, le moteur de l’adaptation aux circonstances ; et le changement de ces circonstances joue comme déclencheur de cette adaptation. Cette comparaison est un peu simpliste, mais elle est suggérée par certains passages de l’introduction de l’Histoire naturelle des animaux sans vertèbres ; on y voit assez bien que Lamarck, à ce sujet, s’inspire de la théorie de Needham qui attribuait à la matière organique une force végétative expansive, limitée dans ses effets par une force résistante (les êtres vivants produits étant le résultat de la conjonction de ces deux forces). La tendance à la complexification y apparaît comme une force poussant les êtres vivants à la meilleure occupation possible de leur milieu extérieur, à la fois quantitativement (comme le ballon qui se gonfle) et qualitativement (la meilleure adaptation possible à ce milieu grâce à une organisation plus complexe et un nombre croissant de « facultés » de plus en plus élaborées : la mobilité, la sensibilité, etc.). Cette tendance est limitée par deux facteurs, l’un est interne et l’autre externe (la force résistante de Needham comporte la même dualité). D’une part, les possibilités propres de l’être vivant qui ne sont pas indéfiniment extensibles (ainsi, le volume de l’être cesse de s’accroître lorsque l’âge adulte est atteint) ; ce facteur n’est que vaguement indiqué par Lamarck. D’autre part, et c’est ce qui est surtout développé, la résistance qu’oppose le milieu extérieur.

C’est cela que recouvre la formulation lamarckienne fameuse selon laquelle la modification des circonstances entraîne une modification des besoins de l’animal, qui entraîne une modification des actions satisfaisant ces besoins, laquelle, si elle devient habituelle, finit par modifier le corps. En effet, toutes les fonctions et toutes les actions de l’animal sont sous- tendues par des mouvements de fluides (qui sont souvent qualifiés d’expansifs par Lamarck). Chez les animaux supérieurs, ces mouvements de fluides ont une cause interne (la cause excitatrice intériorisée), sans être cependant complètement indépendants des circonstances externes. La modification de ces dernières agit indirectement, en déclenchant des mouvements de fluides, et donc les fonctions et les actions qu’ils sous-tendent. Les mouvements de fluides ainsi déclenchés entraînent soit le fonctionnement des organes déjà existant, soit, lorsque cela ne suffit pas, une modification de l’organisation du corps. Cette dualité des réponses est mieux expliquée dans l’Histoire naturelle des animaux sans vertèbres que dans la Philosophie zoologique. Elle montre que le fonctionnement des organes et la modification du corps (c’est-à-dire la formation d’un nouvel organe, ou la disparition d’un ancien) sont des phénomènes de même nature. Lamarck ne se place plus dans le cadre d’une physiologie machinique étudiant le fonctionnement d’organes donnés tout formés, mais il comprend en un même processus la formation et le fonctionnement de l’organe. De même, dans l’embryologie cartésienne la formation du système vasculaire et la circulation étaient complètement interdépendantes. Par conséquent, si les besoins habituels entraînent le fonctionnement des organes devant les satisfaire, de nouveaux besoins peuvent entraîner la formation de nouveaux organes. Dans le premier cas, le fonctionnement des organes correspond à des mouvements de fluides déjà « canalisés » ; dans le second cas, la formation des organes est réalisée par des mouvements de fluides qui créent de nouvelles voies de passages, de nouvelles structures.

Lorsqu’il n’y a pas modification du corps, mais fonctionnement d’un organe déjà existant, ce fonctionnement répété, l’habitude, entraîne un renforcement de l’organe en question. Lorsqu’il y a modification du corps, il faut, pour qu’elle soit durable, que la nouvelle action devienne une habitude, et qu’ainsi l’organe créé soit suffisamment renforcé pour perdurer. Ici encore, l’explication se fait en termes de mouvements de fluides ; mais elle n’est donnée que dans le cas du système nerveux, pour lequel Lamarck prétend que, lorsque le fluide (ici le fluide nerveux) s’est tracé une voie de déplacement, il la suit de préférence à toute autre, et ainsi la renforce ; ce qui rend compte à la fois de la mise en place des habitudes et du renforcement des structures anatomiques impliquées dans ces habitudes.

C’est parce qu’en général on néglige de lire la deuxième partie de la Philosophie zoologique, celle où est exposée la biologie générale, qu’on interprète mal le transformisme lamarckien, en imaginant une volonté des animaux à se transformer, ou autre conception du même genre tout à fait étrangère à l’esprit de Lamarck 18. Les exemples employés par Lamarck (la girafe qui tend le cou pour brouter les feuilles hautes, le canard qui écarte les doigts de ses pattes pour frapper l’eau, etc.) sont sans doute responsables des légendes simplistes qui ont marqué le transformisme lamarckien. Mais, dès qu’on se rapporte à la biologie générale, on voit bien que ce qui compte est le mouvement de fluides sous-tendant ces actions, et non pas ces actions telles qu’elles sont décrites de manière imagée et passablement anthropomorphique.

Chez Lamarck, la transformation des espèces et l’adaptation au milieu extérieur ont ainsi le même moteur, la tendance à la complexification. Chez Darwin, qui combattra toute idée d’une tendance à la complexification, ce sera la nécessité d’adaptation (passive et non plus active) qui servira de moteur à la transformation des espèces. La différence s’explique dans la différence des projets lamarckien et darwinien. La transformation des espèces, chez Lamarck, sert à expliquer la formation des êtres vivants complexes à partir des seules lois de la physique (expliquer comment la nature a pu produire progressivement ces êtres, au lieu de supposer que Dieu les a créés « tout faits »). Chez Darwin, la transformation des espèces sert à expliquer leur diversité et leur adaptation au milieu (en recourant à un principe « variations-sélection », au lieu de supposer que Dieu les a créées diverses et chacune adaptée à son milieu) ; il n’est jamais question pour lui de ramener la biologie sous les lois de la physique. Chez Lamarck, l’adaptation est expliquée non par la sélection naturelle des formes les mieux adaptées, mais soit par l’action directe du milieu sur l’organisme (cas des végétaux), soit par son action indirecte, « déclenchante », combinée à la tendance à la complexification que limitent les circonstances externes (cas des animaux). L’adaptation au milieu, loin d’être le moteur de l’évolution, ne fait qu’introduire des irrégularités dans la complexification des espèces, qui sans cela serait linéaire et régulière.

Reste la question de ce que nous appelons aujourd’hui l’hérédité des caractères acquis (Lamarck n’emploie pas ce terme, qui n’a d’ailleurs de sens qu’à partir de la fin du XIXe siècle 19). Les modifications de l’individu, que ce soit par la tendance à la complexification, par l’action directe des circonstances externes ou par la modification des besoins, est transmise à la descendance, pour peu, dit Lamarck, qu’elles concernent les deux parents et qu’elles aient été acquises avant l’âge adulte. Une telle « hérédité des caractères acquis » est absolument indispensable à la théorie lamarckienne, qui est largement fondée sur elle. Le transformisme expliquant que les êtres vivants complexes se sont formés progressivement pendant un temps très long, il faut que les progrès de l’organisation soient transmis à la descendance pour que, génération après génération, se construisent peu à peu ces êtres complexes.

Il ne s’ensuit pas qu’il faille parler d’hérédité lamarckienne ; tout simplement parce que Lamarck n’a jamais développé la moindre théorie de l’hérédité. Ce qu’on appelle aujourd’hui l’hérédité des caractères acquis était universellement admis depuis Aristote, et le sera jusqu’à Weismann (y compris par Darwin qui, au contraire de Lamarck, en proposera une théorie). Lamarck ne donne aucune explication de cette hérédité, tout simplement parce que, pour lui, elle va de soi. En cela, il adhère aux théories qui avaient cours en son temps. Quelques indices laissent penser qu’il adhérait à une théorie proche de celle de Buffon, laquelle dérivait de celle de Maupertuis 20. L’absence de théorie de l’hérédité est certainement le point faible du transformisme lamarckien. Mais, aussi curieux que cela puisse paraître, il n’y a pas d’« hérédité lamarckienne » ; celle-ci est un mythe inventé à la fin du XIXe siècle, lors de l’opposition entre Weismann et les néo-lamarckiens.

Le transformisme lamarckien dépasse de très loin les simples problèmes de taxonomie. Il est tout entier rattaché au projet de Lamarck de faire une biologie mécaniste, ramenée aux seules lois de la physique par l’intermédiaire de la notion d’organisation. C’est en cela surtout qu’il diffère du transformisme darwinien 21.

Darwin ne s’est jamais préoccupé de ramener la biologie sous les lois de la physique, une telle question lui était totalement étrangère. Il se contentait de vouloir expliquer la diversité et l’adaptation des espèces à leur milieu, autrement qu’en disant que Dieu les avait créées ainsi. Et c’est en observant la parenté et la différence entre les faunes fossile et actuelle de l’Amérique du Sud ainsi qu’entre les faunes actuelles de l’Amérique du Sud et des îles Galapagos, que lui vint l’idée d’une transformation adaptative des espèces par variation et sélection. Son point de départ était donc non pas théorique (l’articulation de la biologie et de la physique) mais une simple donnée d’observation. Assez curieusement, c’est encore ainsi qu’aujourd’hui on présente la théorie de l’évolution : expliquer la diversité et l’adaptation des espèces autrement qu’en disant que Dieu les a créées toutes formées et adaptées à leur milieu, ou bien expliquer les fossiles d’espèces disparues ; la nécessité épistémologique d’une théorie de l’évolution pour ramener les êtres complexes actuels sous les lois de la physique est complètement oubliée.

La psycho-physiologie lamarckienne

Lamarck étendit sa conception évolutionniste à la psychologie. Nous avons vu qu’il distingue l’irritabilité, propre aux tissus animaux, et la sensibilité qui nécessite un système nerveux. De la même manière que les autres organes, ce système nerveux se complexifie au fur et à mesure qu’on remonte la classification et donc l’évolution. Dans un premier temps, il permet une vague sensibilité. Couplé avec un système musculaire qui se met en place en même temps que lui, il permet une motricité différenciée, distincte de la simple contraction du tissu irrité. La centralisation de ce système nerveux, l’apparition de ganglions nerveux puis d’un cerveau, entraînent un affinement de la sensibilité et de la motricité musculaire. Enfin, chez les animaux supérieurs, et notamment l’homme, se met en place un organe spécial (que Lamarck appelle l’hypocéphale, et qui correspond à notre tèlencéphale, les deux hémisphères cérébraux) qui permet la comparaison des divers stimuli entre eux et avec ce qui est engrammé dans la mémoire 22. Ce qui constitue l’organe de l’intelligence.

À partir d’un certain stade d’évolution, apparaît ce que Lamarck appelle le « sentiment intérieur », ou le sentiment de soi, le sentiment d’existence. Ce sentiment naît, selon lui, de l’action du mouvement des fluides sur la sensibilité nerveuse interne. C’est un sentiment diffus, qui a surtout un rôle « énergétique ». En effet, ce sentiment intérieur joue comme le moteur de toute une série de comportements. Et cela, selon le même principe que l’intériorisation de la cause excitatrice du mouvement des fluides. Nous avons vu que cette intériorisation, qui donne à l’animal une certaine autonomie, provient de l’action du mouvement des fluides sur les tissus irritables. Ici, il s’agit de l’action de ce mouvement sur la sensibilité nerveuse interne ; ce sentiment intérieur est donc l’équivalent, sur le plan nerveux, de l’irritation des tissus par les fluides. Tout comme cette irritation donne une sorte d’énergie interne assurant une autonomie à l’animal, l’action des fluides sur la sensibilité intérieure se traduit par une sorte d’« énergie » qui peut entraîner des comportements dont l’origine est purement interne, ou, du moins, des comportements où les stimulations externes ne jouent qu’en déclencheurs et non comme moteur 23.

Ces comportements sont les comportements instinctifs. Le sentiment intérieur joue pour eux comme une sorte de pression interne, sous-tendant l’aspect volontaire du comportement. Chez l’homme et les animaux supérieurs, lorsque ce moteur interne de la volonté est « filtré » par l’organe de l’intelligence, le comportement est intelligent plutôt qu’instinctif.

Lamarck développe ainsi une théorie psychologique purement matérialiste qui le mène à traiter des problèmes comme celui de la liberté. Il s’oppose à la notion d’esprit, qualifiant celui-ci d’« être factice ». Non qu’il nie l’existence d’une pensée, mais il la considère comme il le fait de la force vitale. Pour lui, l’esprit, la pensée, est une conséquence de l’organisation nerveuse ; c’est un produit, ce n’est pas une notion qui posséderait en soi une valeur explicative, de même que la force vitale est le produit de l’organisation des forces physiques, et non une entité explicative de la vie.

Cette psychologie poursuit ainsi la biologie mécaniste qu’il cherche à établir. Il y reviendra dans son dernier ouvrage, le Système analytique des connaissances positives de l’homme (1820), qui y sera tout entier consacré. Il est cependant remarquable qu’il y ait, dès 1809, consacré la troisième partie de la Philosophie zoologique, étendant sa perspective transformiste à la psychologie.

La postérité de Lamarck

On dit couramment que les thèses de Lamarck tombèrent rapidement dans l’oubli, que Darwin provoqua une véritable révolution avec son Origine des espèces en 1859 ; ce qui est inexact. À la mort de Cuvier (1832), le fixisme, que celui-ci avait contribué à maintenir, était déjà ébranlé. En 1833, les Principes de géologie de Lyell renversaient sa théorie des catastrophes naturelles, et donc son explication des fossiles. Par ailleurs, on sait qu’entre Lamarck et Darwin (entre 1809 et 1859), bon nombre d’auteurs ont plus ou moins adhéré à des thèses transformistes diverses (Darwin lui-même, dans la notice qui ouvre l’Origine des espèces, en cite une vingtaine) ; les plus célèbres étant les Geoffroy Saint-Hilaire, père et fils.

Il est cependant certain que, si la classification des invertébrés restait un titre de gloire pour Lamarck, sa Philosophie zoologique fut sous-estimée. Sans doute à cause de l’image même de Lamarck, passablement discrédité par ses travaux de chimie et de météorologie, mais plus profondément pour de tout autres raisons.

Tout d’abord, la biologie générale de Lamarck, avec ses parties contenantes et ses fluides contenus, est devenue assez rapidement désuète, en raison de la mise en place progressive d’une biologie qui usait de l’analyse chimique, plutôt que du mouvement mécanique des fluides. Dès le milieu du siècle, la physiologie physico-chimique et expérimentale de Claude Bernard avait rendu complètement caduques cette biologie générale lamarckienne et toutes celles qui, comme elle, se fondaient sur les mouvements de fluides hérités du XVIIe siècle. Le transformisme qui s’appuyait sur elle devait en subir les conséquences, même si l’idée transformiste en elle-même, l’idée que les espèces se transforment et dérivent les unes des autres, faisait peu à peu son chemin.

En 1859, L’Origine des espèces de Darwin allait imposer définitivement (et assez rapidement) l’idée transformiste. Mais, il faut bien le reconnaître, cela se fit à la faveur d’un malentendu. Comme nous l’avons dit, le projet initial darwinien était l’explication de la diversité adaptative des espèces par leur transformation, et non une théorie de l’évolution expliquant les formes complexes à partir des formes simples, afin de ramener le tout sous les lois de la physique 24. Cependant, immédiatement, la théorie darwinienne fut comprise comme une théorie de l’évolution (ce qu’elle n’est pas). Ainsi, l’évêque d’Oxford lui reprocha de vouloir faire descendre l’homme du singe, alors que Darwin n’évoque nullement cette question dans son ouvrage. C’est Lamarck qui avait proposé une telle théorie, 50 ans auparavant, dans sa Philosophie zoologique, preuve que sa théorie n’était pas aussi oubliée qu’on veut bien le dire. Immédiatement, la conception darwinienne fut donc interprétée comme une solution possible au transformisme, qui, depuis la mort de Cuvier, avait gagné du terrain, mais qui manquait d’une explication vraisemblable et simple. C’est donc la conjonction de l’évolution lamarckienne et de la transformation adaptative darwinienne qui donna ce qu’on appelle l’évolution darwinienne (laquelle, complétée par la génétique, donnera le néo-darwinisme ou théorie synthétique). Après l’éclipsé de sa biologie générale par la physiologie physico-chimique de Claude Bernard, ce fut l’éclipsé du transformisme de Lamarck par une thèse composite un peu abusivement appelée « darwinisme ».

Les thèmes de la biologie générale de Lamarck redeviennent aujourd’hui à la mode, à la faveur du développement des études sur les systèmes dynamiques (que ce soit la théorie des catastrophes de René Thom, les structures dissipatives de Ilya Prigogine, les théories de l’auto-organisation, etc.), études qui tendent à remettre en question les conceptions purement chimiques en faveur pendant le siècle qui vient de s’écouler, de Claude Bernard à nos jours. Ces théories remettront-elles à la mode le transformisme lamarckien, face au darwinisme de plus en plus critiqué ?

André Pichot.

Présentation parue dans
Jean-Baptiste Lamarck, Philosophie zoologique [1809],
GF-Flammarion, 1994.

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Notes :

1 Pour un exposé plus détaillé de ces questions d’histoire de la biologie, voir A. Pichot, Histoire de la notion de vie, éd. Gallimard, coll. Tel, Paris, 1993.

2 Pour un exposé plus détaillé de la doctrine de Galien, voir Galien, Œuvres médicales choisies, éd. Gallimard, coll. Tel, Paris, 1994.

3 Dans la mesure où les fonctions sont ramenées à des mouvements de fluides, cette embryologie correspond assez bien à notre formule « la fonction fait l’organe », formule lamarckienne par excellence. Une telle conception est aujourd’hui considérée comme finaliste, mais elle n’est telle que dans une optique post-darwinienne. Avant Darwin, c’était au contraire une conception considérée comme mécaniste, dans la mesure où l’organe n’était pas supposé conçu et construit par la Providence divine pour exercer sa fonction, mais que c’était l’exercice de la fonction (ici le mouvement d’un fluide) qui, indépendamment de toute intervention divine, créait peu à peu les conditions où cette fonction pourrait s’exercer le plus facilement (un cœur et des vaisseaux), à partir d’une situation relativement indéterminée (le ruissellement de fluides devient circulation sanguine canalisée). D’ailleurs, c’est une conception que Galien reprochait aux atomistes d’utiliser (outre le reproche de mépriser la Providence divine, son principal argument était que le fœtus possède des organes tout formés, prêts à accomplir leurs fonctions, avant même que celles-ci aient eu à s’exercer).

4 L’un des principaux théoriciens de la préformation et de l’emboîtement des germes est Malebranche, et l’on sait que cet engagement théorique est dû, chez lui, à l’admiration qu’il portait à l’animal-machine cartésien. La préformation et l’emboîtement des germes lui servaient à sauver cette théorie de l’animal-machine (et non à sauver le mécanisme en biologie, comme on le dit trop souvent).

5 La théorie de la dissémination était même parfois employée, à la place de l’emboîtement des germes, pour expliquer la génération des vivipares : il fallait simplement que le germe tombât dans la matrice de la femelle adéquate (alors que pour les insectes et les petits animaux, ces germes devaient tomber dans la boue, dans l’eau, etc.). En général, dans ces théories, emboîtement ou dissémination, les semences étaient considérées comme des liquides nourriciers pour le germe ; quant aux gamètes, les ovistes niaient l’existence des spermatozoïdes ou les considéraient comme des produits de décomposition du sperme, et les animalculistes niaient l’existence des ovules ou les considéraient comme de simples réceptacles au sein desquels les spermatozoïdes se nichaient pour que l’être préformé qu’ils étaient censés contenir s’accroisse.

6 L’animisme de Stahl est beaucoup plus subtil qu’il ne paraît dans une présentation aussi succincte, car l’âme n’y agit pas « par magie » ; elle utilise les lois physiques, mais en les retournant contre leurs effets. Leibniz prétendait que c’était la porte ouverte au matérialisme et, de fait, il suffirait d’imaginer des boucles de rétroactions pour « matérialiser » cette action de l’âme.

7 Contrairement à une idée assez répandue, les vitalismes du XVIIIe siècle ne sont pas des thèses « réactionnaires » et rétrogrades, à l’exception de l’animisme de Stahl (qui lui-même disait critiquer les modernes au nom des grands anciens). L’animal-machine (la thèse des mécanistes) est apparenté à la physique de Descartes qui, au XVIIIe siècle, est une physique dépassée. Le vitalisme s’attache, lui, à la physique qui est alors la physique moderne, la dynamique leibnizienne, la gravitation newtonienne. Faire de la vie une propriété de la matière des êtres vivants (en prenant modèle sur Leibniz ou Newton) n’est pas revenir à la biologie aristotélicienne ou galénique. Même si, dans ces thèses, la force vitale s’oppose souvent à ce qui est considéré à l’époque comme physico-chimique, elle n’est pas une force surnaturelle mais bel et bien une force naturelle (exactement comme l’attraction gravitationnelle est une force naturelle, quoique, pour un cartésien, ce soit une force « occulte » : elle s’exerce à distance et, par conséquent, ne s’explique pas à la manière cartésienne par des chocs de particules matérielles ; pourquoi, par conséquent, n’y aurait-il pas une force vitale dont le mode d’action ne serait pas, lui non plus, explicable en ces termes cartésiens, une force vitale qui serait naturelle sans être réductible aux forces physico-chimiques alors connues ?).

8 Treviranus, en Allemagne, inventa le même mot à peu près en même temps, et indépendamment de Lamarck. Voir Marc Klein, Sur l’origine du vocable « biologie », in Regards d’un biologiste, éd. Hermann, 1980.

9 Lamarck distingue non moins radicalement, parmi les êtres vivants, les animaux et les végétaux, et pour lui il n’existe pas d’intermédiaires entre eux (des « animaux-plantes », les zoophytes, comme on considérait souvent les éponges ou les coraux). Cette distinction radicale entre végétaux et animaux s’oppose à la continuité que, comme nous le verrons un peu plus loin, il admet entre les différentes espèces à l’intérieur de chacun de ces règnes.

10 Il les reprend « à sa manière » ; en tout cas, il refuse la chimie moderne, celle de Lavoisier.

11 C’est Einstein, rappelons-le, qui débarrassera la physique de cet éther au début du XXe siècle.

12 Lamarck considère que la génération spontanée ne vaut pas seulement pour l’origine lointaine de la vie, mais qu’elle existe encore aujourd’hui et que c’est ainsi que continuent d’apparaître les formes vivantes les plus simples (pour lesquelles il n’est pas parvenu à découvrir un mode de reproduction).

13 Dans une conception de la vie comme « fonctionnement », le temps importe beaucoup moins, puisque tout fonctionnement est nécessairement cyclique, le même revenant toujours à des périodes régulières. Chez Lamarck, le temps est fortement marqué, de l’embryon à la mort, selon une progression qui se fait d’abord par une complexification, puis par un endurcissement croissant.

14 Lamarck, bien qu’il admette une parenté par descendance entre les différentes espèces, dissocie dès le départ le règne animal et le règne végétal, sans faire dériver l’un de l’autre (ce qui correspond aux définitions de l’animal et du végétal précédemment exposées, l’irritabilité des tissus de l’un au contraire de ceux de l’autre).

15 Nous verrons cependant un peu plus loin que cet ordre naturel n’est qu’imparfaitement réalisé, et pourquoi.

16 Le début du XIXe siècle connaît le règne de Cuvier, grand paléontologue et spécialiste de l’anatomie comparée. Cuvier était fixiste et s’opposait à Lamarck. Il expliquait la disparition de certaines espèces, qu’on ne connaissait qu’à l’état fossile, par des révolutions géologiques qu’aurait subies périodiquement le globe, révolutions au cours desquelles certaines espèces étaient détruites. Lamarck considérait que c’était un argument inventé pour les besoins de la cause, que rien ne le prouvait et que, bien au contraire, la nature agissait avec lenteur et progressivement. Le géologue Charles Lyell (1797-1875), l’un des inspirateurs de Darwin, confirma cette façon de voir dans ses Principles of Geology (Londres, 1833).

17 Lamarck n’emploie pas le mot adaptation, qui n’est pas encore usité en ce sens au début du XIXe siècle ; il en formule l’idée en disant que les modifications du milieu entraînent de nouveaux besoins, qui entraînent de nouvelles actions de l’animal. Ces nouvelles actions, pour peu qu’elles deviennent des habitudes, entraînent une modification du corps, qui est transmise à la descendance selon le principe de « l’hérédité des caractères acquis ».

18 Il faudrait également lire, pour bien faire, la longue introduction de l’Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, 1815.

19 L’opposition entre caractères acquis et caractères héréditaires n’a aucun sens avant la thèse du plasma germinatif de Weismann. Avant cette thèse, on distinguait tout au plus les caractères acquis et les caractères hérités (et non pas héréditaires) ; une fois que ces caractères acquis et hérités étaient « mélangés » dans un individu, celui-ci était supposé pouvoir transmettre aussi bien les uns que les autres à sa descendance, avec parfois le saut d’une ou plusieurs générations (ce qu’on appelait l’atavisme). Il y avait donc bien une « hérédité des caractères acquis », mais elle n’était pas conçue en tant que telle puisque « héréditaire » et « acquis » n’étaient pas encore opposés.

20 La théorie de l’hérédité des caractères acquis que proposera Darwin sera, elle aussi, inspirée de la théorie de Maupertuis, qu’elle adapte, assez maladroitement, à la théorie cellulaire.

21 Darwin avait recours non seulement à l’hérédité des caractères acquis mais encore à la théorie de l’usage et du non-usage des organes (les renforçant ou les affaiblissant). Il ne reprochait donc ni l’une ni l’autre à Lamarck, mais le fait d’utiliser une tendance à la complexification (dont il n’avait d’ailleurs pas compris le mécanisme) et une adaptation active (qu’il comprenait comme une modification du corps par la volonté des animaux).

22 Lamarck propose même un modèle mécanique du raisonnement comme un processus qui « calcule une moyenne » des différents mouvements de fluide nerveux dans le cerveau.

23 Bien que sa manière de s’exprimer (effort, sentiment intérieur…) rappelle parfois son contemporain Maine de Biran, Lamarck est à l’exact opposé du spiritualisme de celui-ci.

24 Étienne Gilson note ainsi que le mot « évolution » n’apparaît que dans la sixième édition de L’Origine des espèces, et que l’idée même d’évolution est quasiment absente des premières éditions (Étienne Gilson, D’Aristote à Darwin et retour, éd. Vrin, Paris, 1971)

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