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Étienne Rabaud, Les phénomènes de convergence en Biologie, 1925

I. Des critères en biologie.

Sous une apparence d’extrême simplicité, la question de la signification de la forme des parties diverses qui composent un organisme est, au fond, parmi les plus complexes. Si elle ne paraît point telle aux yeux des naturalistes et si elle ne retient pas leur attention autant qu’elle le mérite, c’est que, l’examinant d’une façon superficielle, ils acceptent la première solution qui se présente à l’esprit et semble s’accommoder avec les faits. Dès lors, ils accordent aux formes une valeur prépondérante et voient en elles le moyen de résoudre toutes les difficultés que soulève l’étude des organismes vivants.

Au premier abord, certes, les faits plaident en faveur de l’opinion courante qui attribue à la morphologie une importance presque exclusive. Mais ne serait-ce pas précisément le cas de répéter que si, dans l’ordre scientifique, les faits sont tout, ils ne sont cependant rien par eux-mêmes ? Faut-il redire que leur valeur dépend de leur nombre, des rapprochements qu’ils suggèrent et des rapports qu’ils soutiennent les uns avec les autres ? Cette vérité, depuis longtemps banale en d’autres disciplines, acquiert à peine droit de cité parmi les naturalistes. Implicitement ou non, ils considèrent comme définitif un certain groupement de faits et lui reconnaissent une valeur absolue ; en conséquence, ils n’aperçoivent pas qu’ils interprètent et que, pour interpréter, ils font intervenir des notions étrangères au domaine strict de l’observation et de l’expérimentation.

Sans discussion, les naturalistes admettent une relation étroite, s’établissant par un moyen ou par un autre, entre la forme d’un côté, le fonctionnement et la manière de vivre d’un autre côté. Certains faits, à coup sûr, évoquent violemment cette relation. Ils laissent pourtant le champ libre à deux interprétations différentes, voire opposées, quant à la manière dont cette relation s’établit. L’interprétation de Cuvier, attribuant aux diverses parties de l’organisme un enchaînement morphologique visant un but, tend à renaître de ses cendres. Elle s’oppose à l’interprétation transformiste suivant laquelle se produirait une adaptation des formes aux conditions d’existence, quel qu’en soit d’ailleurs le mécanisme : influence directe du milieu ou sélection des formes avantageuses.

En réalité, les deux interprétations ne diffèrent pas essentiellement. Toutes deux dérivent d’un procédé de recherches trop exclusivement unilatéral, qui consiste à tirer les interprétations de comparaisons anatomiques. A cet égard, l’influence de Cuvier survit et domine. Au dire de Cuvier, comparer les divers animaux, de façon à mettre en relief ressemblances et différences, suffit pour « déduire des conclusions très remarquables sur la nature et l’usage de chaque organe, de chaque forme d’organe » ; « souvent, ajoute-t-il, un seul fait d’anatomie comparée détruit un échafaudage entier d’hypothèses physiologiques » 1. Cette subordination étroite de la physiologie à la morphologie découlerait des rapports que soutiennent les diverses parties d’un organisme. La comparaison d’animaux divers montre, pour les organes correspondants, des conformations différentes. Si chacune d’elles s’alliait successivement avec les autres, des combinaisons multiples existeraient ; en fait, un petit nombre seulement existe, par ce que les organes ne sont pas simplement rapprochés, mais concourent à un but commun. Dans ces conditions, les modifications subies par les uns influent sur les autres ; que les organes aient un rapport immédiat ou paraissent éloignés certaines s’excluent, d’autres s’appellent.

En conséquence, la disposition anatomique impliquerait le mode de fonctionnement et le dominerait ; les parties seraient liées entre elles de telle manière que le fonctionnement soit assuré dans les meilleures conditions. Connaître une de ces parties reviendrait donc à connaître la plupart des autres, avec leur usage. D’une partie quelconque du canal alimentaire, par exemple, on pourrait déduire le canal tout entier, ainsi que le régime lui-même. Il s’ensuit, logiquement, que la même forme implique la même fonction.

Replacée dans son temps, la conception marque une étape vers l’étude scientifique des êtres vivants. Cuvier croyait envisager les animaux dans leur ensemble et s’estimait suffisamment informé pour dégager les « lois de l’organisation ». En réalité, il n’examinait guère que les dispositions anatomiques et les considérait comme seules essentielles. La conception transformiste, qui a suivi, n’a guère modifié, dans le fond, ce point de vue fondamental ; qu’il s’agisse d’influence directe du milieu ou d’une variation retenue par la sélection, ce sont encore et toujours les considérations morphologiques qui entrent surtout en ligne de compte. En toute occurrence, les naturalistes recherchent presque exclusivement la signification des formes et s’appliquent à faire ressortir la concordance de ces formes et des conditions de vie des animaux.

J’ai précédemment montré 2 combien cette concordance était illusoire dans un très grand nombre de cas, dans ceux-là même où elle paraissait le mieux établie. Dès qu’on analyse les faits avec précision, constamment on parvient à reconnaître que la forme est toujours quelconque par rapport aux conditions d’existence, car les mêmes formes se rencontrent dans des conditions très différentes, tandis que des formes différentes, opposées même, coïncident avec des manières de vivre identiques.

Toutefois, en dépit de son caractère général, cette démonstration laisse subsister une objection, très forte en apparence, celle des formes convergentes. Des organismes existent, très différents les uns des autres par leurs traits essentiels, mais qui se ressemblent néanmoins, soit par l’une quelconque de leurs dispositions anatomiques, soit par l’ensemble de leur forme extérieure; cette similitude morphologique, si remarquable par elle-même, coïncide précisément avec une similitude éthologique. L’aspect pisciforme des Reptiles et des Mammifères aquatiques, la transparence des animaux pélagiques appartenant aux groupes les plus divers, constituent les exemples les plus classiques de cette convergence.

Évidemment, qui a compris que l’ « adaptation morphologique » correspond à une apparence mensongère, soupçonnera que les formes convergentes ne sauraient être une adaptation de cet ordre. Les faits, pourtant, paraissent notoires et d’excellents naturalistes, parmi les meilleurs, n’hésitent pas à admettre que celte similitude extérieure résulte de l’action de causes identiques sur des organismes originairement différents 3. Or il semble, a priori, que la similitude, indiscutable en soi, ne peut précisément résulter d’influences identiques. Pareil phénomène serait tout à fait étranger aux données de l’observation la plus courante : une même action portant sur les objets différents ne peut produire le même résultat. Et ce serait bien le même résultat que de déterminer des formes extrêmement voisines, sinon identiques. Ou bien il faudrait admettre que certaines conditions éthologiques exigent certaines formes, sous peine de mort : je viens précisément de rappeler que, bien au contraire, la forme est toujours quelconque en regard des conditions éthologiques.

La question des convergences demande donc à être reprise à la base. Il importe de rechercher si elle se ramène au problème général de l’adaptation et admet, en conséquence, la même solution ; ou si elle dépend, au contraire, d’un autre phénomène et comporte une solution différente.

Pour en décider, quelle méthode allons-nous employer ? Fidèles à la tradition, tenterons-nous de retirer la signification des formes d’une étude limitée à ces formes mêmes ? Procéder ainsi reviendrait à vouloir sortir de la morphologie beaucoup plus qu’elle ne renferme ; il y a, d’ailleurs, quelque contradiction à prendre comme explication ce qu’il faut précisément expliquer. Sans doute, la méthode morphologique n’exclut pas entièrement les données physiologiques et éthologiques ; mais elles ne sont, le plus souvent, que très superficiellement recueillies : l’observateur établit son interprétation sur des renseignements hâtifs. C’est ainsi que Cuvier a construit son système des corrélations ; ses déductions sur la structure du tube digestif des animaux à sabots en sont l’illustration la plus expressive. L’abus ne fait point doute ; la morphologie ne se suffit pas plus à elle-même que ne se suffiraient la physiologie ou l’éthologie, si on voulait tirer d’elles leur propre explication. On ne peut apprécier la valeur d’une disposition morphologique quelconque qu’en analysant avec une égale rigueur tous les détails de cette disposition, l’ensemble de l’organisme auquel elle appartient, le fonctionnement des parties examinées et les conditions écologiques de l’organisme intéressé. C’est une étude constamment parallèle des divers points de vue auxquels doit être envisagé un organisme, qu’il importe d’effectuer. Il faut se garder, d’ailleurs, de limiter ses recherches à une partie isolée ou à quelques parties supposées liées ; c’est l’organisme entier que l’observateur doit toujours examiner, quelle que soit la recherche à laquelle il procède.

Et non seulement il ne doit pas se borner à l’étude partielle d’un organisme, mais il ne doit pas davantage étudier isolément un organisme. De la forme, du fonctionnement, de l’éthologie d’une espèce considérée, il doit rapprocher la forme, le fonctionnement, l’éthologie d’autres espèces. Il doit examiner si un fonctionnement ou une éthologie comparables ne coïncident pas avec des dispositions morphologiques différentes ou si, inversement, des dispositions morphologiques très voisines ne coïncident pas avec un fonctionnement et une éthologie différents. Constamment, ainsi, la comparaison doit s’étendre ; on ne lui reconnaîtra d’autres limites que de porter sur des objets comparables, relativement à la question posée.

Telle est la seule méthode véritablement féconde. C’est, il est vrai, une méthode généralement négligée. A l’ordinaire, la comparaison se maintient dans des limites excessivement étroites ; elle ne peut, dès lors, fournir que des résultats inexacts, pour le moins incomplets ; l’effort qu’elle demande s’exerce, finalement, en pure perte : tant qu’elle demeure limitée, la comparaison reste forcément stérile. Il ne servirait de rien de substituer à l’anatomie comparée, la physiologie ou l’éthologie comparées : la recherche n’en serait pas moins unilatérale.

Au contraire de ces méthodes restrictives, le naturaliste qui tente d’analyser les phénomènes vivants doit employer une méthode qui les comprenne toutes, qui mette tour à tour en œuvre les diverses disciplines de la biologie, accordant à chacune la même valeur relative, qui soit, simplement, la méthode biologique.

Ce que le naturaliste étudie, en effet, ce ne sont pas seulement des organismes morts, réduits à leur résidu morphologique ; ce sont des organismes vivants qui ont une forme, un fonctionnement, une manière de vivre, toute une activité faite d’éléments complexes et multiples, étroitement associés, de telle sorte qu’ils font, en quelque mesure, partie intégrante les uns des autres. Chacun mérite, au même titre, une analyse approfondie, et la connaissance des uns aide nécessairement à la connaissance des autres, sans qu’il y ait lieu d’accorder aux uns plus d’importance qu’aux autres.

Les questions que posent les faits de convergence nécessitent évidemment l’application de cette méthode biologique. En conséquence, l’étude de ces faits ne peut plus envisager seulement les formes ; avec la méthode, le cadre s’élargit et, pour aboutir à une solution valable, l’étude doit porter sur les phénomènes de convergence dans leur ensemble.

II. Analyse de quelques faits de convergence.

Les faits de convergence sont assez nombreux et nous ne pouvons songer à les examiner tous, d’autant moins que chacun comporte, dans l’application de la méthode, des modalités particulières. Mais l’analyse de deux ou trois cas déterminés suffit pour montrer où la méthode conduit. Nous examinerons plus spécialement les appendices préhensiles et les animaux pisciformes 4.

1. Les appendices préhensiles.

Les appendices préhensiles appartiennent exclusivement aux Arthropodes ; ils correspondent à un type morphologique précis que représentent, notamment, les pattes antérieures des Mantes religieuses (Insectes orthoptères). Dans ce type morphologique, il faut aussi bien considérer l’appendice que l’aspect général du corps. Les pattes antérieures sont essentiellement caractérisées par la longueur démesurée de la hanche ; très courte, à l’ordinaire, elle est égale, chez les Mantes, aux deux tiers environ de la longueur du fémur. Quant au fémur, très large et peu épais, sa face inférieure étroite est bordée par deux rangées d’épines obliquement plantées d’arrière en avant, formant une armure très puissante. Sur le fémur, et s’articulant avec lui, se rabat un tibia, en forme de lame courbe, se terminant en pointe, dont la face inférieure porte une rangée d’épines qui s’oppose aux épines du fémur. En flexion forcée, l’extrémité aiguë du tibia s’engage dans un sillon de la face interne du fémur. Les tarses s’insèrent latéralement sur le tibia.

Ces pattes antérieures tranchent complètement, par leur aspect, avec les pattes moyennes et postérieures qui répondent à la forme commune de « l’appendice locomoteur ». Par contre, la forme générale du corps, et spécialement celle du prothorax, semble tout particulièrement faire partie d’un « type préhensile ». La Mante, en effet, est un animal allongé, plutôt grêle ; le prothorax mince et long paraît en harmonie avec les dimensions des hanches : celles-ci s’insèrent au bord antérieur du prothorax, tout le long duquel elles se replient en attitude de repos. Enfin la tête, munie d’yeux relativement volumineux, est susceptible de mouvements variés, ce qui n’est pas fréquent chez les Orthoptères.

Tout cet ensemble tire son relief et sa signification du comportement de l’Insecte. Celui-ci passe une partie du temps immobile sur une plante, dressé sur ses pattes moyennes et postérieures, les pattes antérieures repliées, segment contre segment, la hanche accolée au prothorax. Quand passe une Abeille, un Criquet, la Mante redresse son prothorax, tourne la tête vers cette proie éventuelle ; puis, au moment où la proie arrive à sa portée, déplie son membre antérieur, la hanche projetée rapidement en avant ; en quelques fractions de seconde la proie est prise entre le fémur et le tibia formant pince.

En définitive, les dispositions morphologiques qui caractérisent la Mante donnent l’impression d’être en rapport étroit avec ce mode de capture des proies : la gracilité du corps favoriserait les mouvements, la longueur du prothorax, celle des hanches, ainsi que leur mode d’insertion, augmenteraient le rayon d’action de l’appendice préhensile ; l’armure des fémurs et du tibia assurerait une contention solide, la mobilité de la tête, les dimensions des yeux, celles du prothorax faciliteraient l’exploration des environs immédiats du point où stationne l’Orthoptère. Peut-on imaginer concordance plus étroite ? Et dès lors ne devrons-nous pas penser à ce mode de comportement, chaque fois que nous rencontrerons cette forme ?

A. Examen comparatif des formes semblables.

Or, des formes semblables existent chez un grand nombre d’Arthropodes. Sans doute, elles ne sont pas exactement superposables à celles de la Mante ; mais elles ont le même aspect et donnent la même impression. Si nous les rassemblons, sans autre préoccupation que la similitude morphologique, et que nous recherchions ensuite si toutes les formes semblables correspondent vraiment à la même manière de vivre, quel résultat obtiendrons-nous ?

Nous constaterons tout d’abord des ressemblances vraiment singulières ; mais nous ne tarderons pas à constater que la ressemblance se borne souvent aux appendices ; nous constaterons aussi que les formes les plus analogues appartiennent à des animaux qui vivent de manières très différentes.

Dans le lot considérable des Arthropodes à « forme préhensile », on en dégage tout de suite un certain nombre qui sont des espèces carnassières. L’une des plus remarquables est celle de la Mantispe, qui est un Névroptère essentiellement distinct de la Mante par les traits fondamentaux de son organisation. Mais, au premier abord, l’observateur constate la forme élancée, le thorax long, la tète mobile, les pattes antérieures qui semblent identiques à celles des Mantes. Dès que l’on pénètre dans le détail, on aperçoit des différences sensibles ; et c’est précisément en cela que réside la convergence. Je ne puis insister ici sur ces différences. Au surplus, la Mantispe est un Insecte carnassier qui se comporte à peu près de la même façon que la Mante.

La convergence devient plus frappante encore quand on met en regard des Mantes d’autres Arthropodes qui en diffèrent bien plus que la Mantispe par leur organisation fondamentale. On aperçoit alors qu’une convergence morphologique peut être obtenue au moyen de parties non comparables. Tel est le cas, notamment, des Squilles, Crustacés stomatopodes. L’aspect général évoque dès l’abord celui de la Mante ; et pourtant, les parties dont la réunion donne cet aspect, et qui s’opposent chacune à chacune de la Mante aux Squilles, n’ont entre elles aucune homologie. En laissant de côté la forme allongée du corps, qui n’a de commun avec celle de la Mante que l’apparence, on ne peut même pas établir de correspondance vraie entre les segments des appendices de l’Insecte et ceux des Crustacés ; or, la ressemblance est frappante : un segment allongé est analogue à la hanche, un segment mince et large, pourvu d’une armure, rappelle le fémur, tandis qu’un segment, mince et arqué, également armé, se rabat sur le précédent à la manière d’un tibia. Rien n’est plus superficiel que cette ressemblance ; elle est néanmoins évidente, et d’autant plus que la tête des Squilles, au lieu de faire corps avec le segment thoracique, est nettement mobile.

A la convergence morphologique s’ajoute encore une convergence fonctionnelle, mais avec cette différence que le segment analogue au tibia au lieu de se rabattre de haut en bas, comme chez la Mante, se rabat de bas en haut : les proies n’en sont pas moins capturées. Et, de toute évidence, cette ressemblance, que rend si remarquable la diversité des pièces constitutives, laisserait volontiers supposer l’existence d’un rapport nécessaire entre cette forme et la capture des proies vivantes.

Si l’on passe en revue d’autres Arthropodes carnassiers pourvus d’appendices « préhensiles », on voit la ressemblance se localiser à ces appendices et même à deux de leurs segments. A cet égard, et pour les commodités de l’étude, on peut établir un classement tout artificiel par ordre de ressemblance décroissante. Tout près des Mantes, se placent alors les Ranâtres, Hémiptères aquatiques au corps allongé et dont les pattes antérieures, quoique plutôt grêles, ont l’aspect préhensile très net : hanche longue, armure fémorale, tibia à bord tranchant terminé par une griffe. Toutefois, la longueur du thorax est proportionnellement moindre que chez les Mantes, la tête n’est pas mobile et les yeux sont petits.

Les différences morphologiques s’accentuent avec d’autres Hémiptères aquatiques, tels que les Nèpes, qui capturent aussi des proies vivantes. Leur corps est beaucoup plus massif, le prothorax est assez court, la tête non mobile ; les pattes antérieures elles-mêmes s’écartent de la forme type. Quoique longues, les hanches atteignent à peine le tiers de la longueur du fémur, de sorte qu’elles sont proportionnellement très courtes; seuls, le fémur et le tibia correspondent au schéma général.

Toute une série d’Hémiptères carnassiers, aquatiques ou terrestres, peuvent être rapprochés des Nèpes ; elle renferme des espèces au corps particulièrement trapu, dont les unes ont les hanches relativement longues, dont les autres ont les hanches très courtes. Chez ces dernières, tels que les Naucores (Hémiptères aquatiques), le fémur est épais, large, son armure se trouve réduite à une brosse de poils courts, raides et serrés ; le tibia est incurvé, mais inerme. L’aspect préhensile se trouve ici réduit à l’épaisseur des fémurs et à l’incurvation des tibias.

Chez d’autres espèces, les pattes antérieures n’évoquent l’idée d’appendice préhensile que par l’existence d’une armure puissante. Une Sauterelle, par exemple, Saga pedo, ne présente aucune particularité du corps qui la rapproche des Mantes ; les segments de ses pattes antérieures ont les proportions moyennes des pattes « locomotrices ». Seulement, outre que le fémur est légèrement renflé, fémur et tibia portent deux rangées de fortes et longues épines, évidemment impressionnantes. Il convient d’ailleurs de remarquer que les pattes moyennes ont une disposition très semblable.

Ainsi, en partant d’une forme où tout semble s’accorder avec un certain comportement, on arrive à des formes qui conservent avec la première d’incontestables rapports de ressemblance, mais limités à des particularités en quelque mesure représentatives, dans lesquelles semble se concentrer le « type morphologique » tout entier.

En suivant les Crustacés et les Arachnides, nous arriverions à un résultat analogue ; nous verrions même comment on passe, morphologiquement, de la patte préhensile des Mantes ou des Squilles à la pince des Crustacés, des Scorpions et des Chernètes. Nous étendrions ainsi le groupe des appendices préhensiles appartenant à des Arthropodes carnassiers. Sans difficulté, par simple analogie de forme, nous rattacherions au même groupe les chélicères des Araignées. Et par là, nous nous orienterions dans une autre direction : si les Araignées sont des Arthropodes carnassiers, et si leurs chélicères sont nettement, quant à l’aspect extérieur, des appendices préhensiles, ce sont pourtant des appendices qui ne servent pas à la capture des proies. Toutes les Araignées appréhendent tout d’abord avec leurs pattes locomotrices, qui ne possèdent pas de particularité marquant un rapport évident avec la manière de vivre ; c’est une fois la proie saisie et maintenue que les chélicères interviennent, s’enfoncent dans les chairs et instillent un venin. Dans ce fonctionnement, la forme préhensile, et notamment l’armure qui caractérise l’un des segments des chélicères, n’a aucune utilité.

Par là s’introduit la notion d’une forme qui, indiscutablement superposable aux formes préhensiles les mieux caractérisées, ne correspond pas au mode de comportement. Dès lors, nous serons peu surpris de rencontrer des appendices non moins caractérisés par leur forme, mais qui, appartenant à des Arthropodes phytophages, ne fonctionnent jamais comme préhensiles.

L’exemple le plus remarquable nous est fourni par la Cigale. Ses pattes antérieures, aussi bien chez la nymphe que chez l’adulte, ont tous les caractères morphologiques des pattes préhensiles : hanche très longue, fémur très large à forte armure, tibia à bord tranchant terminé par une griffe et tarses latéraux. Rien n’est plus frappant que le parallélisme de ces pattes avec celles des Mantes et des Mantispes ; les différences qui les en séparent ne sont pas plus accusées que celles qui séparent précisément les Mantes des Mantispes ; elles le sont moins que celles qui séparent ces derniers insectes des Nèpes et des Ranâtres.

Or, les Cigales vivent des sucs végétaux, qu’elles aspirent au moyen de leur rostre, et jamais l’armure fémorale ou la griffe tibiale n’interviennent dans cette manière de se comporter.

En passant en revue divers autres Insectes, on retrouve aisément des faits analogues. Nombre d’Hémiptères coréides, plusieurs Hyménoptères, quelques Coléoptères, ont des pattes postérieures dont les dispositions morphologiques ont toutes les apparences d’un appendice préhensile. Les plus remarquables appartiennent à certains Hyménoptères chalcidiens, Leucospis gigas par exemple. Les pattes postérieures de cet Insecte se superposent, presque jusqu’aux plus minces détails, aux pattes préhensiles les mieux caractérisées ; elles ont une hanche très longue, un fémur très large, armé de dents fortes et aiguës, un tibia incurvé, à bords tranchants, qui se rabat en flexion forcée sur le fémur. De plus, l’aspect extérieur de ces pattes s’oppose nettement à celui des pattes antérieures et moyennes, qui appartiennent au type locomoteur. Bien mieux, ces pattes postérieures se déplacent nettement dans un plan vertical, ce qui faciliterait un fonctionnement préhensile.

Mais celui-ci n’existe pas. Cette patte si bien armée fonctionne exclusivement comme appendice locomoteur ; en aucune occasion de sa vie, l’Insecte n’utilise sa pince fèmoro-tibiale si solidement armée.

En somme, du point de vue morphologique, nous groupons un grand nombre d’animaux qui possèdent en commun quelques caractères et réalisent une véritable convergence. Mais en même temps nous voyons se dégager deux points essentiels. D’une part la convergence n’implique nullement l’existence de telle ou telle disposition ; la convergence résulte de particularités diverses dont chacune peut exister seule. D’autre part, la forme préhensile ne correspond nécessairement ni à un mode de fonctionnement ni à un régime.

Ces deux faits sont également importants. Laissant, pour le moment, de côté le premier arrêtons-nous sur le second et mesurons-en la portée. Elle paraît grande au premier abord ; reconnaissons pourtant qu’il n’exclut pas tout à fait l’idée d’un certain rapport entre la capture des proies vivantes et la disposition spéciale aux appendices préhensiles. Que cette disposition ne corresponde pas toujours à ce mode de fonctionnement, cela n’empêcherait pas que ce fonctionnement impliquât cette disposition. S’il en était ainsi, la concordance existerait tout de même, non plus rigoureuse et bilatérale, mais unilatérale et néanmoins incontestable : si la forme ne contient pas le comportement, celui-ci nécessiterait la forme.

La question doit être envisagée de ce nouveau point de vue.

B. Fonctionnement préhensile et morphologie des appendices.

Nous devons donc rechercher si, outre les Arthropodes carnassiers du type préhensile, d’autres ne seraient pas également carnassiers, mais capturant les proies vivantes avec leurs pattes antérieures dépourvues de tout caractère préhensile.

Aussitôt le regard se porte sur des Hémiptères du groupe des Réduvides, sur des Diptères, ou bien encore sur les Aranéides, qui capturent effectivement des proies vivantes avec leurs pattes antérieures. L’analyse morphologique ne révèle rien en eux qui permette de les réunir au groupe des Arthropodes à forme préhensile. Pour ce qui est des Réduvides, la forme générale du corps ne présente aucune particularité qui donne la moindre indication sur leur comportement ou leur régime. Le corps est plutôt ramassé, le prothorax ressemble à celui d’une série d’Hémiptères phytophages. Seules, les hanches antérieures pourraient passer pour longues en regard des hanches moyennes et postérieures; fémur, tibia et tarses ne diffèrent en rien de ceux des pattes « locomotrices ». Chez certaines espèces, le fémur est relativement épais ; encore faut-il dire qu’une disposition analogue existe chez des Hémiptères phytophages. En outre, tous les segments de l’appendice sont inermes.

Souvent, au surplus, cet épaississement léger du fémur fait entièrement défaut ; même, les fémurs des Gerrides, ces Hémiptères qui marchent sur l’eau, et d’ailleurs tous les segments de leurs pattes, sont d’une gracilité vraiment paradoxale.

Les Diptères carnassiers fournissent des faits du même ordre. Il suffît, pour s’en assurer, d’examiner en détail les pattes antérieures de l’un d’entre eux, Scatophaga stercoraria par exemple. Considérée dans son ensemble, la forme de cette Mouche n’attire pas spécialement l’attention et n’évoque certainement pas l’idée d’un Insecte capturant des proies vivantes avec ses pattes antérieures. Celles-ci ne se distinguent par aucune particularité essentielle. Si les hanches paraissent proportionnellement longues, on se rend aisément compte que leur longueur correspond à celle que l’on observe, pour le même segment, chez de nombreux Diptères non carnassiers. Quant au fémur, un peu large, il est recouvert de poils fins, longs et souples, mais ne porte aucune dent, aucune épine ; il est absolument inerme ; le tibia est également inerme.

En somme, nous n’apercevons, chez ces divers Insectes, aucune disposition morphologique que l’on puisse considérer comme directement en rapport avec la capture des proies. Tous ces Insectes, pourtant, se comportent exactement comme se comportent les Mantes. Tous stationnent, demeurent immobiles et saisissent au passage leurs victimes avec leurs pattes antérieures, fémur et tibia faisant pince. Il s’ensuit que ces appendices inermes, et dont la musculature ne paraît pas spécialement puissante, jouent le même rôle, et avec la même efficacité, que les appendices pourvus d’une forte armure et d’une musculature très développée. A cet égard, les Gerrides sont tout à fait remarquables, spécialement l’Hydromètre des étangs dont les appendices grêles, inermes, quasiment filiformes, semblent dénués de toute force. Or, cet Insecte capture au passage d’autres Insectes et les maintient solidement.

Ainsi, outre les Arthropodes carnassiers à pattes morphologiquement et fonctionnellement préhensiles, d’autres existent, également carnassiers, capturant également les proies avec leurs pattes antérieures, mais qui n’ont aucune particularité morphologique capable de faire prévoir ce régime et ce comportement.

C. Régime carnassier et capture des proies.

En conséquence, une dernière recherche reste à effectuer : tous les Arthropodes qui se nourrissent de chair vivante capturent-ils avec leurs pattes ? Dans la négative, leur comportement ne tiendrait-il pas à une incapacité d’ordre anatomique ?

En jetant un regard d’ensemble sur les animaux que nous venons de passer en revue, on constate que les pièces buccales d’un certain nombre d’entre eux, les Hémiptères, forment un rostre qui perfore mais ne saisit pas. Ces Insectes ne captureraient pas facilement une proie vivante sans utiliser leurs pattes ; ils la piquent une fois maintenue, comme d’autres piquent un végétal. Les pièces buccales d’autres Arthropodes, par contre, telles que celles des Mantes, des Mantispes, sont des mandibules parfois puissantes et capables de saisir directement une proie, sans l’intermédiaire des pattes. Aucun d’eux, pourtant, n’appréhende les proies avec les mandibules ; celles-ci interviennent après la capture ; elles dépècent et broient l’Insecte retenu par la pince fémoro-tibiale.

Faut-il considérer ce fait comme décisif et admettre que les Arthropodes carnassiers utilisent tous leurs pattes comme instrument de capture ? A coup sûr, nous pouvons affirmer que la disposition des pièces buccales n’influe pas directement sur la manière dont les Arthropodes se saisissent de leurs proies. Mais pour aller plus loin et généraliser, un examen attentif s’impose de tous les Arthropodes qui se nourrissent de proies vivantes.

Et précisément, parmi les Insectes les plus communs, un grand nombre existent qui capturent leurs proies sans le secours de leurs pattes ou qui, tout au moins, les utilisent accessoirement, la prise une fois effectuée.

Les Cicindèles, les Carabes, les Staphylins appartiennent à cette catégorie. Tous se comportent de la même manière. En présence d’une Mouche, d’un Criquet, par exemple, un Carabe se précipite aussitôt sur lui, et le poursuit en ouvrant ses mandibules ; il l’atteint plus ou moins vite et le saisit en refermant sur lui ses mandibules. La manducation commence aussitôt, à moins que la proie ne se débatte. Parfois elle échappe à l’étreinte ; le Carabe reprend sa poursuite et saisit de nouveau, toujours avec les mandibules. A aucun moment, et quelle que soit la violence avec laquelle se débatte la proie, le Carabe n’utilise ses pattes ; jamais je n’ai constaté le moindre mouvement de préhension, et pourtant, en bien des circonstances, une simple intervention des tarses assurerait aisément la capture : l’Insecte demeure constamment campé sur ses six pattes, solidement appuyé sur le sol. Les Staphylins et les Cicindèles procèdent de la même manière.

Ainsi, entre une Mante d’une part, un Carabe de l’autre, l’opposition est complète, et d’autant plus que les mandibules de l’une et de l’autre sont constituées de façon très analogue. La Mante stationne et semble attendre, le Carabe poursuit ; la Mante capture avec les pattes antérieures et mord secondairement ; le Carabe capture avec ses mandibules et ne fait aucun usage de ses pattes.

Serait-ce alors que les dispositions morphologiques des pattes du Carabe et de ses analogues les rendent particulièrement impropres à la capture ? Assurément non ; souvent même, l’apparence de ces pattes est telle que certains auteurs les ont considérées comme des pattes préhensiles.

Les pattes des Staphylins sont, à cet égard, très remarquables : leur hanche antérieure est longue, presque aussi longue que le fémur ; celui-ci est large, comprimé latéralement ; son bord inférieur rugueux ; le tibia est armé, sur la ligne médiane de la face inférieure, de deux fortes épines qui se rabattent vers le fémur. L’ensemble constitue un excellent instrument de capture.

Les dispositions des pattes de nombreux Carabiques sont très analogues. Si la hanche est courte, les fémurs sont longs et larges, leur bord inférieur creusé d’un sillon limité par deux arêtes tranchantes et le tibia est armé de nombreuses épines.

De l’ensemble de ces faits une première conclusion se dégage, que l’on peut formuler brièvement : d’une part, l’examen comparatif des formes préhensiles montre qu’elles ne correspondent pas nécessairement à un régime carnassier et ne servent pas toujours à la capture ; d’autre part l’étude comparée des Arthropodes carnassiers montre que le fonctionnement préhensile ne dépend pas de la forme des appendices, et que le régime carnassier n’implique nullement l’utilisation des pattes dans la capture.

La convergence constatée ne dépasse pas le domaine morphologique.

2. Les animaux pisciformes.

Que vaut cette conclusion, et que pouvons-nous en tirer ? Pour en décider, l’étude d’un second cas de convergence morphologique s’impose» afin d’apercevoir divers aspects de la question.

L’un des faits de convergence morphologique qui frappe tout particulièrement et semble le plus énigmatique est, à coup sûr, celui des animaux pisciformes. Comment ne pas admettre une étroite relation entre la forme et le mode de vie, alors que des animaux aussi foncièrement différents que des Poissons, des Reptiles, des Mammifères affectent une forme si comparable ? Depuis longtemps, l’analogie superficielle qui rapproche les Cétacés, les Pinnipèdes, les Siréniens, les Poissons, impose, presque sans discussion, et aussi sans doute sans réflexion, l’idée que cette analogie découle de l’habitat spécial de ces Mammifères. L’examen des Reptiles fossiles du groupe des Plésiosaures conduit à la même opinion.

De toute évidence, la forme générale du corps d’une Baleine rappelant celle de nombreux Poissons est particulièrement frappante : contours en fuseau surtout effilés en arrière, membres antérieurs en palette, extrémité caudale étalée, bourrelet adipeux analogue à une nageoire dorsale, absence de cou, membres postérieurs réduits, sont autant de dispositions qui semblent tout spécialement en harmonie avec un habitat et une manière de vivre qui sont précisément ceux des Poissons.

Une forme analogue rapproche des Baleines, les Phoques et les Otaries. Chez eux, sans doute, le cou est nettement marqué, la tête rappelle davantage celle d’un Mammifère ; mais le corps est longuement effilé en arrière, les membres postérieurs, dirigés en arrière, constituent une sorte de nageoire caudale, tandis que les membres antérieurs affectent l’aspect de palettes. Et, de même, les Siréniens.

L’ensemble morphologique ne laisse pas que d’être fort impressionnant, d’autant qu’il coïncide avec une manière de vivre très analogue, sinon identique. Et si l’on ajoute à ces Mammifères actuels, les Reptiles fossiles, l’aspect extérieur nettement pisciforme de ces vertébrés pose exactement le problème que posent les appendices préhensiles. Le parallélisme entre les deux ordres de faits se poursuit d’ailleurs dans le détail. Non seulement la convergence est superficielle, mais encore elle ne porte que sur l’aspect général. Dès que l’on compare les parties chacune à chacune, on rencontre des différences qui tiennent, précisément, au fait que tous ces animaux n’ont entre eux aucune parenté proche. La queue des Cétacés est étalée suivant un plan horizontal, celle des Poissons suivant un plan vertical ; la queue des Pinnipèdes est un appendice très court, et ce sont les membres postérieurs qui font office de nageoire caudale.

Les Pinnipèdes ont un cou qui manque aux Cétacés. Tous ont des membres antérieurs, mais qui diffèrent profondément quant à leur constitution et quant à leurs dimensions relatives. Les faits de cet ordre pourraient être aisément multipliés.

Néanmoins, pour ne porter que sur l’ensemble de l’aspect extérieur, la convergence est tout de même frappante. De plus, elle s’étend de la morphologie au fonctionnement. Chez tous ces animaux, la progression dans l’eau résulte d’ondulations de la colonne vertébrale, surtout de sa partie caudale ou de ce qui en tient lieu, et non des battements des membres antérieurs. Dès que l’animal nage, ces membres se rabattent le long du corps ou, tout au moins, demeurent immobiles, ne paraissant jouer aucun rôle actif. Expérimentalement, d’ailleurs, on montre que les « nageoires » des Poissons ne servent nullement d’organes propulseurs.

Une différence existe, toutefois, fort importante, entre les Pinnipèdes et tous les autres animaux pisciformes : tandis que ceux-ci passent entièrement leur vie dans l’eau, ceux-là viennent souvent à terre et se déplacent par bonds, grâce à leurs membres antérieurs et aux contractions de la partie postéro-ventrale du corps.

En dépit de cette possibilité qu’ont les Phoques et Otaries de venir sur le rivage, si nous limitons notre examen des Vertébrés aquatiques aux seuls pisciformes, nous serons forcément conduits à admettre une relation fort étroite entre la forme extérieure, un certain mode de fonctionnement et le genre de vie. Mais si nous procédons, pour ces faits de convergence, à une comparaison comprise suivant la méthode biologique, nous sommes rapidement amenés à réserver notre jugement. Cherchant, en effet, à grouper tous les animaux pisciformes, sans limiter notre recherche aux animaux vivant d’une certaine manière, nous rencontrons, parmi les Reptiles terrestres, des espèces vraiment remarquables. Les Seps ont une forme allongée, comparable, toutes choses égales, à celle des Sauriens fossiles ; comme eux ils ont des pattes extrêmement courtes, touchant à peine le sol. Elles ne servent d’ailleurs guère que dans la progression lente ; dès qu’ils accélèrent la marche, les Seps relèvent leurs pattes et se déplacent rapidement par des ondulations de leur colonne vertébrale. Ni la réduction des pattes, ni l’attitude dans la progression rapide ne coïncident ici avec une vie aquatique.

On pourrait alors supposer que ce mode de fonctionnement est lié, au moins en partie, à la réduction des membres. Il n’en est rien ; et pour s’en assurer il suffît d’examiner, abstraction faite de la forme, comment nagent les Vertébrés pourvus de pattes. On se rend compte, alors, qu’un très grand nombre d’entre eux ramènent également leurs pattes vers les flancs et utilisent la musculature de la partie postérieure du corps. Tel est le cas des Tritons parmi les Batraciens. Chez eux, l’effort de propulsion porte en grande partie sur la queue, et rien ne détermine l’entrée en jeu des pattes. Le raccourcissement progressif de la queue, par une série de sections, n’entraîne aucun changement appréciable dans la progression, tant qu’il n’atteint pas le tiers environ de la longueur ; à partir de ce moment, en dépit de violentes contorsions, l’animal nage difficilement, mais les pattes demeurent inactives. Toutes choses égales, le phénomène est comparable à celui que présentent les Staphylins qui appréhendent les proies avec leurs mandibules, quelles que soient les difficultés de la capture.

Les Tritons ne sont d’ailleurs pas les seuls à procéder de la sorte. Les Crocodiles ne nagent pas autrement.

L’analogie fonctionnelle ne provient donc pas d’une analogie anatomique. Proviendrait-elle de l’identité des conditions d’habitat ? Pas davantage. Bien des animaux terrestres placés dans l’eau nagent aussitôt de la même manière. Un Lézard ocellé exécute des mouvements ondulatoires de la colonne vertébrale et applique ses pattes tout le long de son corps dès qu’il est immergé. Or, c’est un animal vivant dans les lieux secs et qui ne va pas spontanément à l’eau. Les Serpents, au surplus, nagent aussi bien que les meilleurs nageurs, qu’ils aillent habituellement à l’eau ou qu’ils aient une vie exclusivement terrestre ; ni les uns ni les autres ne possèdent la moindre « nageoire », et leur mode de progression se superpose rigoureusement à celui des Anguilles.

En somme, le mécanisme de la progression est un mode de réaction spécifique de certains organismes placés dans certaines conditions, que ces conditions répondent ou non à l’habitat ordinaire de ces organismes ; il ne correspond pas et n’est pas plus corrélatif à l’absence des pattes qu’à la forme des appendices.

La même conclusion s’impose quand on envisage les Vertébrés aquatiques dans leur ensemble, et non pas seulement ceux qui ont des contours pisciformes. On s’aperçoit alors que divers Mammifères mènent une vie aquatique, bien que leur forme extérieure soit celle de tous les Mammifères terrestres. Les Loutres, les Rats d’eau, les Ours blancs ont deux paires de pattes bien constituées, qui leur permettent de se déplacer sans peine sur la terre ferme. Ils passent néanmoins dans l’eau une partie de leur existence, nageant et plongeant avec rapidité. L’opposition qui existe entre leur forme et leur éthologie ne laisse pas que d’être remarquable ; elle ressort, notamment, avec tout son relief, si on compare les Ours blancs aux Pinnipèdes. Tous ces animaux ont très exactement le même habitat, le même régime alimentaire, le même genre de vie. Les uns et les autres passent dans l’eau une partie du temps et l’autre partie sur terre. Or, l’observation la plus superficielle prouve que la constitution morphologique des Pinnipèdes s’accorde mal avec ce genre de vie. S’ils nagent bien et vite, dès qu’ils abordent la terre ferme, ils ne se hissent point sans effort et ne se déplacent pas sans difficultés, réduits à exécuter des bonds successifs qui ne sauraient se prolonger longtemps. L’Ours, au contraire, se meut dans l’eau aussi bien que le Phoque et se déplace sur terre avec la plus grande facilité.

En conséquence, l’aspect pisciforme caractéristique des Pinnipèdes, loin de répondre à une utilité et à une manière de vivre, restreint l’activité de l’animal. L’absence de pattes postérieures, tout au moins leur incapacité fonctionnelle hors de l’eau, ne saurait passer pour un avantage ; sa concordance avec la vie aquatique est tout illusoire. La disposition pisciforme ne correspond donc pas mieux que la disposition préhensile à la conception morphologique de la convergence.

Nous pourrions passer en revue d’autres cas, empruntés aux animaux ou aux plantes. Nous aboutirions invariablement à la même conclusion et, chaque fois, ressortirait l’idée qu’en accordant à la forme une importance de premier plan nous commettons sûrement une grave erreur d’interprétation.

Toutefois, avant de formuler un jugement définitif, et pour aboutir à un résultat positif, quelques points demandent à être examinés avec soin.

III. Les corrélations morphologiques.

Les résultats acquis vont, en effet, formellement à rencontre de l’idée des corrélations morphologiques, développée par Cuvier, qui semble vouloir renaître et chercher à s’imposer comme fournissant une méthode de recherches.

La conception est née de l’étude d’un certain nombre de Vertébrés ; mais si elle vaut pour eux, elle doit également valoir pour les Invertébrés : à cet égard on ne conçoit guère de différence entre les animaux quels qu’ils soient.

Or, l’examen attentif des prétendues corrélations, chez les Vertébrés, montre clairement qu’elles ne répondent guère à des faits bien établis. L’exemple même fourni par Cuvier ne résiste pas à l’analyse : la correspondance supposée entre l’existence de sabots, d’un estomac multiple, de molaires à couronne plate avec un régime herbivore se trouve réalisée dans un groupe limité de Mammifères, les Ruminants. En dehors d’eux la correspondance manque : les Solipèdes et les Porcins ont des sabots sans estomac multiple et sans molaires à couronne plate ; les Porcins, en outre, sont omnivores.

Le cas des appendices préhensiles correspond trait pour trait à celui des Mammifères herbivores : rien ne permet de conclure de la forme des pattes au régime alimentaire, ni de celui-ci à celle-là. Et de même qu’il n’existe pas une constitution morphologique d’ensemble qui soit celle d’un herbivore, de même il n’existe pas une constitution qui soit celle d’un Arthropode, voire d’un Insecte, carnassier. Cette constitution serait-elle celle des Mantes ? Prothorax allongé, tête mobile, hanches démesurées, fémurs larges et armés, tibias également armés et terminés en griffes ? Serait-ce au contraire celle des Réduvides dont la forme du corps et des pattes ne renferme rien de spécial qui puisse les faire reconnaître comme carnassiers ? D’un côté un type morphologique impressionnant et qui semble expressif ; de l’autre une forme banale, faisant avec la première un étonnant contraste ?

A elle seule, cette opposition de deux formes, correspondant toutes deux à la même manière de vivre et appartenant à des animaux en somme très voisins, enlève aux prétendues corrélations morphologiques le principal de leur valeur.

Ce qui ajoute encore à cette opposition, et la renforce, c’est que chacune des parties qui font l’appendice préhensile peut indifféremment manquer ou exister. La hanche longue, donnée comme caractéristique, fait défaut chez des Insectes carnassiers, tandis qu’elle se rencontre, isolée, chez des Insectes non carnassiers, comme les Blattes, dont les pattes n’ont aucune autre disposition préhensile. De même, l’armure du fémur existe ou manque indépendamment de toute disposition et de tout fonctionnement préhensiles. De même encore en est-il de la forme et de l’armure du tibia, de la longueur du prothorax, etc. Quelle que soit, en somme, la partie envisagée, aucune n’implique les autres, aucune ne conditionne le fonctionnement des autres, aucune n’implique un régime ou une forme de vie, et inversement.

Si, des appendices préhensiles on passe aux Vertébrés aquatiques, on rencontre des faits exactement parallèles. L’existence ou l’absence d’un cou, les proportions relatives des membres et de leurs divers segments, la forme et le développement de ces membres, etc., aucune de ces dispositions n’est liée à l’une quelconque des autres par la moindre nécessité fonctionnelle et ne permet de supposer la présence des autres.

L’étude des animaux volants, sur laquelle je ne puis m’arrêter ici, montrerait également combien illusoire est la conception des corrélations. Nous verrions l’absence de tout rapport entre l’étendue, l’existence même, des surfaces portantes et la possibilité de voler.

Au demeurant tous les faits énumérés concordent exactement et enlèvent aux convergences morphologiques la signification générale que les naturalistes se plaisent à leur donner. L’analyse telle que nous venons de la faire, loin de montrer des relations de cause à effet, met surtout en relief de pures coïncidences, qui n’auraient jamais acquis la moindre importance si l’on avait tenu compte des coïncidences contraires.

IV. Les convergences physiologiques.

Dès lors, puisque le lien qui réunit les Arthropodes carnassiers, ou les Vertébrés aquatiques, ne réside pas dans leurs formes, nous devons nécessairement rechercher où il réside vraiment.

Pour ce qui est des Arthropodes carnassiers, nous nous trouvons en présence d’organismes se nourrissant exclusivement de proies vivantes, qu’ils capturent avec leurs pattes ou avec leurs mandibules. Ce qu’ils ont en commun, ce n’est pas leur forme, mais leur régime : à la convergence morphologique, sans intérêt ni valeur, se substitue une convergence physiologique.

Celle-ci ne fait pas doute et ne soulève aucune difficulté. Si les formes, quoique infiniment multiples, même dans un groupe limité, se répètent néanmoins, les régimes alimentaires, beaucoup moins nombreux, doivent se répéter bien plus souvent encore. Les animaux se groupent en somme autour de deux régimes principaux, le phytophage et le Carnivore. Chacun se subdivise évidemment en régimes secondaires ; le Carnivore, par exemple, comprend les proies vivantes et les proies mortes. Sans doute, la nature des proies reconnaît des spécialisations plus ou moins étroites : du point de vue qui nous retient ici, ces spécialisations sont accessoires. L’intérêt porte sur ce fait qu’un régime de proie vivante implique l’attraction par cette catégorie de proies et la capture de ces proies. A lui seul et sans discussion possible, le fait de l’attraction constitue une convergence physiologique qui groupe les animaux les plus divers.

Cette convergence ne correspond pas plus à une « adaptation fonctionnelle » que la convergence des formes ne correspond à une « adaptation morphologique ». S’il existe une adaptation fonctionnelle, elle ne peut être qu’un processus individuel incapable d’éclairer la signification des formes et, moins encore, celle de leurs convergences. L’ « adaptation fonctionnelle » se confond avec les habitudes acquises par l’usage ; ses effets sont limités : jamais un même exercice pratiqué par des animaux différents ne détermine une ressemblance entre ces animaux.

La convergence physiologique est tout autre chose. Elle traduit une propriété fondamentale de la substance vivante ; elle est d’ordre physico-chimique. Sa genèse ne dépend nullement d’un certain régime, mais des conditions dans lesquelles cette substance s’est constituée et des influences diverses qui ont pu modifier sa constitution initiale. Cette convergence est donc le résultat complexe de toutes les interactions auxquelles ont pris part des substances vivantes distinctes, qui ont finalement en commun une même propriété.

Pareille coïncidence n’implique nullement une parenté originelle, ni davantage, entre les substances, une ressemblance étendue. Si toutes les substances vivantes ne peuvent être telles qu’en vertu d une constitution fondamentale essentiellement la même, entre elles n’existent pas moins des différences importantes, manifestées par des propriétés secondaires. Celles-ci toutefois ne sont pas en nombre indéfini. Relativement aux attractions et répulsions d’où dérive, par exemple, le régime alimentaire, – et qui sont d’ordre chimique –, elles se réduisent pratiquement à deux, l’attraction par la chair animale et l’attraction par les tissus végétaux.

Nous allons voir dans quelle mesure cette manière de comprendre la convergence doit être généralisée. Il faut, auparavant, insister sur son importance et sur l’erreur qui consiste à la considérer comme superficielle et, partant, négligeable. Sans doute, elle ne supprime pas les différences, souvent très profondes, qui séparent les animaux ; sans doute, encore, elle n’a pas de rapports marqués avec les dispositions morphologiques ; mais elle indique une certaine réaction du système nerveux, et telle est sa caractéristique essentielle.

Insensible aux émanations des tissus végétaux, le système nerveux des Arthropodes carnassiers réagit, par contre, aux émanations de certains animaux. L’effet immédiat n’est pas toujours le même, et l’excitation produite se manifeste suivant deux modes bien distincts : ou bien l’attraction détermine une mise en marche immédiate et rapide du prédateur, qui poursuit sa proie et la capture avec ses mandibules ; ou bien l’attraction ne détermine qu’un mouvement sur place du prédateur, qui se campe sur ses pattes moyennes et postérieures, dresse ses pattes antérieures en demi-flexion, puis les étend et les referme aussitôt sur la proie qui arrive à sa portée. Le premier cas est celui d’Arthropodes qui sont fréquemment en marche, comme s’ils étaient en quête de nourriture ; ils ont une allure rapide en général, et l’on conçoit très bien qu’un excitant quelconque ait presque nécessairement pour effet d’activer sa manière normale. Le second cas est celui d’animaux qui stationnent sur des substrats variés ou n’ont qu’une activité restreinte. Non pas que les moyens de se déplacer leur fassent défaut, tous ont des pattes bien conformées, plusieurs ont aussi des ailes.

En conséquence, les premiers pourraient saisir avec leurs pattes et les seconds pourraient poursuivre leurs proies. Ce qui les arrête et les sépare à la fois réside donc bien dans le mode de réaction de leur système nerveux et dans les connexions des parties de ce système nerveux. Si l’on considère leurs affinités alimentaires, tous convergent de la façon la plus nette, puisque tous sont attirés par des proies vivantes. Mais si l’on considère le mode de capture de ces proies nous constatons entre eux une différence : les réactions de leur système nerveux, qui sont les mêmes vis-à-vis de certains excitants, ne déterminent pas chez tous des mouvements analogues.

Ceci n’est plus affaire de constitution, mais très probablement des connexions établies entre les éléments nerveux et les divers appendices ; par un moyen ou par un autre, les trajets réflexes ne sont pas évidemment comparables. Pour les uns, l’excitant externe détermine d’abord un mouvement des pattes, le jeu des mandibules venant en second lieu ; pour les autres, l’excitant externe détermine uniquement un mouvement des mandibules. La différence est spécifique ; tous les individus d’une même espèce se comportent de la même manière. La constatation a son importance.

Des considérations tout analogues s’appliquent aux animaux aquatiques. Pour eux aussi, la convergence morphologique n’a qu’un intérêt fort accessoire ; c’est une convergence physiologique qui domine leur histoire : ces animaux sont attirés par l’eau.

Et cette attraction ne peut être secondaire à l’acquisition d’une forme ou d’une autre, car on se représente difficilement un Mammifère acquérant loin de l’eau les formes d’une Baleine ou celle d’un Phoque et rejoignant la mer en parcourant, sur terre, de grandes distances. La préadaptation ne correspond pas mieux à la réalité ici qu’ailleurs. Au contraire on aperçoit fort bien que, sous des influences impossibles à préciser, divers Mammifères subissent une modification de leurs pattes postérieures qui les rend impropres à la marche. Ceux-là seuls survivront qui habitaient l’eau au moment où la modification est survenue. Celle-ci ne réalisait point pour eux un avantage, mais la possibilité de vivre dans l’eau la réduisait au moindre mal.

Quant aux autres Mammifères que l’eau attire, ils ont pu vivre dans ces conditions de milieu sans subir aucun changement de forme. Leur forme, d’ailleurs, répond au mieux à toutes les exigences de ce milieu.

A cet égard, les Reptiles ne sont pas tout à fait comparables aux Mammifères. Chez eux, l’absence de tout appendice n’exclut pas la vie terrestre, ni les déplacements rapides et faciles sur le sol. En conséquence, tous ceux qui ont subi les transformations de cet ordre ont pu survivre, quel que fût leur habitat.

L’hygrophilie, d’ailleurs, n’implique pas plus une manière de nager que l’attraction par les proies vivantes n’implique une manière de capturer. Comme celle-ci, celle-là dépend des voies réflexes, c’est-à-dire des connexions que les fibres nerveuses établissent entre la périphérie et les différents muscles. Pour les uns, qui semblent être le plus grand nombre, la progression dans l’eau résulte des mouvements ondulatoires de l’arrière-train, les membres n’y prennent aucune part ; pour les autres, la progression résulte plutôt des mouvements des pattes. L’un ou l’autre mode est incontestablement lié à la disposition des voies nerveuses et non au mode habituel d’existence. Tandis que le Phoque n’utilise pas ses membres antérieurs, l’Otarie les utilise, et la même différence se rencontre chez les Vertébrés terrestres accidentellement mis à l’eau : un Lézard ramène ses pattes contre le corps, un Chien progresse en battant l’eau, ici encore le phénomène se produit, toujours comparable à lui-même, chez tous les individus d’une même espèce.

Ainsi, qu’il s’agisse d’appendice préhensile ou d’aspect pisciforme, dès qu’on pousse l’analyse un peu loin, on aperçoit l’insuffisance des comparaisons morphologiques ; constamment on arrive à un processus physiologique qui entraîne une convergence dans le régime alimentaire ou la manière de vivre.

V. Conclusions.

De tout ce qui précède, la même conclusion se dégage sans discussion ; la morphologie ne traduit en aucune manière ni le fonctionnement, ni les mœurs, ni l’habitat. Pourtant, un fait demeure, impressionnant en dépit de tout, et au sujet duquel il importe de s’expliquer : les ressemblances si marquées qui conduisent à rapprocher des organismes originellement distincts et fondamentalement éloignés les uns des autres. A leur sujet, j’ai tout à l’heure écrit le mot de coïncidence et tout semble bien affirmer qu’il s’agit en effet de coïncidence pure, puisque tout contraint de renoncer à un phénomène « d’adaptation » ou de « préadaptation ». L’orthogenèse rendrait-elle compte de ces similitudes extérieures ? Cette solution ne vaut pas mieux que les autres. Que faut-il entendre, en effet, par orthogenèse, sinon le développement dans une même direction, d’organismes parents ? On conçoit bien que de tels organismes, possédant une constitution très analogue et soumis à des conditions analogues, aboutissent à des formes analogues. Tel n’est pas ici le cas. Les Vertébrés, par exemple, descendent peut-être d’un ancêtre commun ; mais les différences qui les séparent correspondent à des différences constitutionnelles trop importantes pour pouvoir admettre que, placés dans des conditions semblables, ils se modifieront de manière semblable. De ce point de vue, un Poisson, un Reptile, un Mammifère ne sont pas comparables ; et l’on ne saurait même, sans abus, chercher un ancêtre commun aux Pinnipèdes et aux Siréniens.

En fait, les ressemblances d’où est née la notion de convergence ne sont et ne peuvent être que de simples coïncidences. Toutes ces formes dérivent exclusivement du métabolisme général de l’organisme en voie de développement, en fonction de la constitution fondamentale de cet organisme et des influences auxquelles il se trouve soumis. C’est l’ensemble de ce métabolisme que reflètent les propriétés diverses de cet organisme, la forme en particulier. Tout le prouve, la morphologie même, quand on l’examine sans arrière-pensée.

C’est ainsi que, parmi les Insectes précédemment examinés, plusieurs portent des épines éparses sur les parties les plus diverses du corps. Celles qui se trouvent à la face inférieure du fémur et du tibia peuvent évidemment donner l’impression d’une armure, surtout si l’Insecte se nourrit de proies vivantes ; mais les épines plantées sur les autres faces de l’appendice, sur les segments de l’appendice fonctionnellement incapables de prendre part à la capture, comme la hanche, sur le thorax, sur l’abdomen, ne sauraient avoir cette signification. Leur multiplicité, leur localisation, aussi bien que leur existence ne peut être que la manifestation sensible d’un état constitutionnel, certaines conditions étant données. Si, dans cet ensemble d’Insectes portant des épines, nous choisissons uniquement ceux dont les épines sont localisées d’une certaine manière, nous pourrons tirer une conclusion ; mais comme nous faisons un choix arbitraire, nous tirerons une conclusion également arbitraire, puisqu’il n’existe aucun critère, morphologique, physiologique, éthologique, qui permette de limiter notre choix à une localisation plutôt qu’à une autre. Contraints d’envisager l’ensemble, l’idée s’impose formellement que ces ressemblances traduisent le métabolisme entier des organismes.

La même idée s’impose en nombre d’autres circonstances ; il suffit, pour s’en pénétrer, de jeter un regard dans le domaine des végétaux. Les convergences morphologiques y sont à la fois multiples et frappantes. Nulle n’est plus nette et plus évidente à tous égards que celle des fleurs en capitule, fleurs sessiles implantées, serrées les unes contres les autres, sur une surface commune, le réceptacle. Cette disposition caractérise les Composées ; mais elle caractérise aussi bien d’autres plantes qui diffèrent essentiellement des Composées : les Globulaires, les Dipsacées, les Panicauts parmi les Ombellifères quelques Campanulacées, des Plombaginées, etc. ; pour toutes ces plantes, l’inflorescence est exactement la même. Ces plantes ont-elles en commun d’autres particularités ? Connaît-on pour elles la moindre condition d’existence qui exige cette disposition des fleurs ? Elles n’ont à ce point de vue, rien de commun. A ne considérer que les Composées, on constate la diversité la plus grande touchant leur habitat. Qu’elles poussent dans des terrains secs ou humides, dans les bas-fonds ou en altitude, dans les pays chauds ou tempérés, dans les sols calcaires, siliceux ou autres, partout et en toute occasion la forme en capitules subsiste. Et l’on constate, de même, que les autres plantes en capitules se rencontrent dans les conditions les plus diverses.

Nous passerions ainsi aisément en revue les plantes en ombelles ou les plantes en grappes et toutes les inflorescences possibles, notant de remarquables convergences morphologiques, mais aucune concordance avec des conditions particulières ou générales d’habitat. C’est bien à la constitution fondamentale de l’organisme qu’il faut attribuer le mode d’inflorescence, comme l’ensemble des dispositions anatomiques.

Un dernier exemple montrera toute l’importance de cette conclusion ; c’est celui des organes des sens, et notamment de l’œil. La plupart des animaux possèdent des organes des sens physiologiquement très comparables à ceux de l’Homme. Parfois, les terminaisons qui subissent les excitants extérieurs diffèrent d’une espèce à l’autre ; parfois, la sensibilité aux divers excitants varie d’une manière appréciable ; parfois encore un organe des sens fait ou paraît faire défaut ; mais aucune donnée sérieuse n’autorise à admettre, chez un animal quelconque, l’existence de terminaisons sensibles à dès excitants auxquels l’Homme serait complètement insensible. C’est un fait très général, dont il faut se pénétrer tout d’abord.

A ce fait s’en ajoute un autre, connexe sans aucun doute : la similitude morphologique qui caractérise tels de ces organes des sens, quand on compare des animaux dénués de toute parenté proche. Cette similitude frappe d’une manière spéciale dans le cas particulier des yeux. Si l’on excepte les yeux des Échinodermes et des Arthropodes, qui ont une apparence un peu spéciale, les yeux de tous les autres animaux ont des traits communs tout à fait remarquables. Prenant comme terme de comparaison l’œil des Vertébrés, on trouve chez les Mollusques céphalopodes et chez les Annélides alciopides des yeux presque superposables : cornée, cristallin, rétine, couche pigmentaire et vaste cavité. Cette ressemblance impressionne quiconque se contente de vues superficielles et de connaissances limitées. Bergson, notamment, dans son Évolution créatrice, la souligne et la considère comme une manifestation de l’« élan vital ».

Mais pour peu que l’on ébauche l’analyse des parties, on aperçoit que la convergence apparente dissimule des divergences profondes. On constate, par exemple, que la disposition de la rétine est exactement inverse, chez les Vertébrés et chez les Céphalopodes. Les différences ne sont pas moindres chez les autres Invertébrés. Les cellules sensorielles de l’œil du Pecten (Mollusque lamellibranche) regardent en dehors, comme celles de l’Homme ; mais la forme générale et la structure même de la rétine ne sont point comparables. Chez d’autres Mollusques, l’œil est une vésicule ouverte renfermant un corps réfringent ; ce n’est plus même parfois qu’une simple invagination tégumentaire représentant une rétine ; ou bien encore l’œil se réduit, comme chez certaines Méduses, à un amas pigmentaire surmonté par une sorte de cristallin.

Et dès lors, tous ces faits rassemblés conduisent à l’interprétation rationnelle. Peut-être s’agit-il de convergence, mais elle est générale et cette généralité en montre la genèse. L’attribuerait-on au comportement ? à la nécessité de voir ? au fait que les radiations solaires frappent uniformément tous les animaux ? Il est trop facile de montrer que de nombreux Invertébrés pourvus d’yeux n’en font aucun usage et vivraient exactement de la même manière s’ils n’en possédaient pas. Tel est précisément le cas des Pectens dont les yeux ne jouent aucun rôle important ; et l’on en peut dire autant des Araignées qui, possédant cependant 6 à 8 yeux céphaliques, sont surtout sensibles aux vibrations mécaniques : aveuglées, elles capturent les proies avec une surprenante précision.

Cette convergence morphologique si générale, que n’accompagne pas toujours une convergence fonctionnelle, relève donc, en fait, d’une propriété générale de la substance vivante, Constitutionnellement, cette substance est sensible aux excitants extérieurs d’une certaine qualité et cette sensibilité appartient, non pas à l’ensemble de la substance, mais à certaines des parties qui la composent. Au moment où se produisent les processus de différenciation, ces parties se localisent dans l’organisme et, puisqu’elles sont nécessairement semblables d’un organisme à l’autre, puisqu’elles ont des réactions analogues, leur différenciation doit forcément aboutir à des formes analogues. La similitude tient à la similitude essentielle des diverses substances vivantes; les divergences viennent des particularités secondaires qui caractérisent chacune d’elles. Des nécessités fonctionnelles ou de l’éthologie, il ne saurait être question.

Au surplus, pour relier tous les faits morphologiques dont le groupement s’impose, c’est-à-dire pour apercevoir le phénomène profond et général de la coïncidence, il ne suffit pas de se borner aux dispositions dites « normales »; il convient de tenir également compte des dispositions « anormales » et de comparer celles-ci à celles-là. Fréquemment, alors, on aperçoit une correspondance fort étroite. Et comme les « anormales » sont, nécessairement, d’ordre constitutionnel, puisqu’elles dérivent du métabolisme embryonnaire en dehors de tout mode de fonctionnement et de tout genre de vie, on doit obligatoirement accorder aux « normales » une semblable genèse. Rien n’est plus instructif, à cet égard, que de rapprocher des Mammifères normaux, tels que les Bovidés et les Solipèdes, des Mammifères ectroméliens. Aux uns et aux autres, manque un os de la jambe, le péroné aux premiers, le tibia aux seconds ; chez tous, l’absence de l’os et son remplacement par un ligament fibreux s’accompagne d’absence de muscles et de reports d’insertions musculaires. La convergence morphologique ne fait point doute, car les dispositions résultantes ne sont pas homologues et la ressemblance résulte de processus histogénétiques assez différents. Le ligament peronéal des Solipèdes succède à une ébauche cartilagineuse, tandis que le ligament tibial des Ectroméliens se différencie directement aux dépens des éléments conjonctifs embryonnaires.

A n’examiner que les Solipèdes ou les Bovidés, pour lesquels l’absence partielle du péroné est une disposition constante et héréditaire, on est fatalement conduit à penser, comme pensent la plupart des naturalistes, que les processus ontogénétiques actuels, qui aboutissent à la suppression de l’os, sont la récapitulation et la suite de processus phylogénétiques provoqués par le genre de vie des ancêtres adultes. L’apparence extérieure pousse à cette interprétation et, notamment, le fait que des muscles qui s’insèrent normalement sur le péroné s’insèrent sur le tibia. Tout se passe, en effet, comme si le report d’insertion d’un os sur l’autre dérivait de nécessités fonctionnelles, comme s’il existait, entre les modifications squelettiques et les modifications musculaires, une corrélation commandée par le mode d’activité des Solipèdes et des Bovidés.

Mais cette interprétation tombe aussitôt, quand on remarque, chez les Ectroméliens, la même concordance entre les muscles et les os. Pour les Ectroméliens, il ne saurait être question ni d’« adaptation fonctionnelle » ni de « corrélation morphologique », puisque les processus sont fréquemment individuels, qu’ils apparaissent au cours de la vie intra-utérine, bien avant que l’animal ait pu faire le moindre usage de ses membres. Chez eux, toutes les différenciations s’établissent aux dépens d’une masse embryonnaire commune, dont tous les éléments ont entre eux d’étroites relations de contiguïté. Les différenciations musculaires ne peuvent s’effectuer qu’aux dépens d’éléments situés au voisinage des éléments qui deviennent cartilage ou ligament fibreux; la fusion des masses musculaires ou les reports d’insertion dépendent directement et uniquement de ces relations initiales des éléments histologiques.

L’interprétation rationnelle des faits se confond donc avec les faits eux-mêmes. La convergence indéniable qui rapproche Solipèdes et Bovidés des Ectroméliens résulte des conditions générales de nutrition de l’organisme en voie de développement ; elle n’a rien à voir, ni de près ni de loin, avec une quelconque manière de vivre.

Au surplus, cette interprétation s’applique directement au cas des animaux pisciformes, des Mammifères en particulier. Par la constitution de leurs membres antérieurs, ils se rapprochent précisément des monstres caractérisés par la réduction du segment brachial et antibrachial. Frappés par la ressemblance, les anciens biologistes ont donné à ces monstres le nom de Phocomèles. Ici encore, pourtant, la convergence est strictement morphologique ; ni de près ni de loin, elle ne touche à un processus d’adaptation fonctionnelle ; il s’agit d’un processus traduisant le métabolisme embryonnaire des organismes et provoquant des coïncidences morphologiques.

Mais alors, puisque ces coïncidences existent, qu’elles sont assez fréquentes, ne répondraient-elles pas à une « répétition des formes » et ne marqueraient-elles pas que le champ des variations possibles est, en somme, assez limité ? La question a été soulevée à diverses reprises et je l’ai examinée ailleurs 5. Elle se présente ici dans des conditions très précises et qui appuient tout ce que j’ai pu en dire. Il est remarquable que ces formes semblables, ces « répétitions », se rencontrent surtout dans des groupes assez voisins par leur organisation fondamentale. Les animaux pisciformes sont des Vertébrés ; les appendices préhensiles appartiennent aux Arthropodes ; les ressemblances entre animaux plus éloignés, à ce point de vue, sont exceptionnelles. Ce fait ne doit pas être négligé, car il renferme, en somme, la raison même de ces « répétitions ». En effet, la similitude qui réunit divers animaux, les Vertébrés notamment, tient sans doute à une origine commune, du moins à une constitution générale commune ; la ressemblance très étroite des processus du développement témoigne, en particulier, de cette parenté constitutionnelle. Ils diffèrent, évidemment, par un certain nombre de propriétés secondaires, qui se traduisent par les particularités diverses de leur organisation. Mais si ces propriétés secondaires établissent des différences souvent très accusées, elles ne créent pas une opposition de nature : la parenté constitutionnelle demeure. Dès lors, quand des variations surviennent, sous des influences étrangères, il n’est pas surprenant qu’elles se traduisent parfois, quant à la forme extérieure ou quant à la disposition des organes, par des dispositions comparables, – non pas identiques et telles que les unes soient la répétition des autres, mais analogues et telles qu’en dépit d’une apparence semblable, existent pourtant entre elles des différences qui montrent que si les propriétés sont voisines, elles ne sont pas identiques. Ce sont alors les convergences, toutes les convergences morphologiques que nous connaissons.

Et l’on aperçoit, en conséquence, que ces prétendues répétitions ne sont qu’un cas particulier d’un phénomène très général. Si la constitution commune aux Vertébrés engendre des analogies de forme, la constitution générale, commune à tous les animaux, en engendre également : nous avons vu comment il faut leur rapporter les analogies et les ressemblances qui rapprochent les organes des sens chez les animaux les plus divers. Ce n’est donc pas de répétition véritable qu’il faut parler, mais simplement d’analogies plus ou moins proches. En toute occurrence, elles ne résultent nullement de la manière de vivre, ni d’influences extérieures communes.

Il importe d’ajouter que, parmi ces traductions morphologiques du métabolisme embryonnaire, toutes ne sont pas également susceptibles de survivre. A l’ordinaire, nous restreignons l’étude des formes convergentes à celles qui, subsistent et font souche; nous venons de voir que d’autres se produisent, qui ont la même signification et la même valeur.

Considérées du seul point de vue morphologique, cette valeur n’est pas très grande. Leur indépendance vis-à-vis du fonctionnement des parties et de la manière de vivre les réduit à n’être que des faits isolés. Même la mise en série des formes semblables, et telle que l’on puisse établir une transition entre deux extrêmes, ne conduit à aucune connaissance véritable, extérieure à la morphologie. A supposer que l’on range les uns à côté des autres les divers Mammifères pisciformes, ordonnant avec le plus grand soin contours et appendices de façon à faire ressortir leurs ressemblances et leurs différences, où conduira la mise en ordre et que suggérera la comparaison ? Sur le mode d’activité de ces animaux, nous pourrons faire toutes les hypothèses, admettre que les dispositions envisagées représentent des « adaptations » variées à la vie aquatique, les unes exclusives et les autres mixtes ; ou bien imaginer, au contraire, qu’elles représentent des degrés dans l’adaptation et en tirer cette conséquence que les unes sont complètement adaptées et les autres en voie d’adaptation. En aucun cas nous ne tirerons des faits morphologiques plus qu’ils ne contiennent ; nous ne formulerons que des hypothèses fantaisistes. Si loin que nous étendions les comparaisons, nous ne parviendrons pas à sortir du domaine de la morphologie ; forcément cantonnés dans la description simple, nous ne lui ajouterons rien en la faisant comparative ; nous resterons dans le cercle étroit des formes semblables, homologues ou analogues. Constamment, nous nous heurterons au fait que nos comparaisons, dominées par la morphologie, ne tiennent pas compte suffisant de tous les autres phénomènes vitaux qui, eux aussi, et de la même manière, caractérisent l’organisme vivant en traduisant son métabolisme.

Qu’on le veuille ou non, pourtant, et en dehors de toute hypothèse, l’organisme vivant est une masse de substance dont tous les éléments interagissent les uns avec les autres et avec le monde extérieur. Cette double liaison ne cesse à aucun moment. Lorsque l’organisme, en se développant, se complique, les parties qui se différencient et deviennent morphologiquement distinctes peuvent perdre contact immédiat; elles ne cessent pas d’influer les unes sur les autres, par l’intermédiaire des milieux intérieurs qui se constituent. En conséquence, le métabolisme de chacune d’elles dépend essentiellement du métabolisme de toutes les autres, de sorte que la manière dont les parties se forment, leur développement et toutes leurs propriétés, résultent de ces corrélations physiologiques qui établissent, dès le début, l’unité de l’organisme et la maintiennent sans interruption.

A coup sûr, la forme acquise par un organe, aussi bien que son mode de fonctionnement, sont déterminés par ces influences corrélatives et, de ce point de vue, on peut dire que la forme d’un organe dépend de la forme de tous les autres, et inversement. Mais cette corrélation est, essentiellement, d’ordre métabolique; elle ne tient pas aux actions mécaniques que les parties pourront exercer les unes sur les autres, elle tient à toutes les influences physico-chimiques qui interfèrent en divers sens et de diverses manières, compte tenu de la nature même des différenciations de ces parties. Les rapports morphologiques, le fonctionnement ultérieur ne jouent naturellement aucun rôle. Si chaque partie traduit pour sa part l’état général résultant des interactions, la façon dont elle le traduit est indépendante des relations topographiques ou fonctionnelles que ces parties pourront contracter par la suite, et des conditions ultérieures dans lesquelles se trouvera l’organisme. Les contours extérieurs d’un organe ne contiennent rien qui implique les contours des organes voisins; connaître les uns n’aide pas à connaître les autres.

Une fois de plus nous voici ramenés à la même constatation ; l’étude des formes ne se suffit à elle-même qu’en demeurant descriptive ; elle est alors stérile et sans portée. La signification des formes et la connaissance de l’organisme ne peut être tirée que de l’étude conjuguée du fonctionnement et de l’éthologie. Tout spécialement dans le cas où des animaux très divers vivent dans les mêmes conditions et se comportent de manière analogue, la seule considération des formes conduit à des interprétations erronées. C’est alors qu’apparaît nécessaire l’examen des propriétés physiologiques; seules elles montrent comment ces animaux divers se groupent en fonction de leurs affinités, quelle que soit leur forme, comment ils se comportent, dans certaines conditions, en raison des connexions de leur système nerveux : les Arthropodes carnassiers capturent avec leurs pattes ou avec leurs mandibules ; les Vertébrés aquatiques nagent avec ou sans le secours de leurs appendices ; des pattes dépourvues d’armure constituent d’excellentes pinces et des pattes munies d’une forte armure ne fonctionnent pas comme pince.

En toute occasion, le fonctionnement est spécifique aussi bien que la forme ; il dépend de la structure du système nerveux et se produit toujours de la même manière, dans les mêmes conditions, pour des animaux de même espèce. Ce n’est pas, pour eux, une question d’habitude ; on ne peut dire que les jeunes apprennent des parents un certain mode de fonctionnement : placés dans des conditions inaccoutumées, tous les individus d’une espèce se comportent de façon tout à fait comparable.

Du coup, la notion de convergence s’élargit infiniment. Non seulement elle déborde le point de vue physiologique, mais elle déborde aussi le point de vue d’une simple ressemblance superficielle entre organismes différents. Elle s’applique au cas, plus important peut-être, d’organismes semblables placés dans des conditions nouvelles et permet de comprendre comment, sans se connaître, ces organismes en arrivent à se comporter de manière très analogue lorsqu’ils se trouvent aux prises avec des nécessités analogues. Le phénomène est particulièrement remarquable pour l’Homme qui paraît, au premier abord, susceptible de choisir entre plusieurs alternatives et d’arriver au même résultat par des voies différentes. Pourtant, il ne faut pas oublier que l’industrie des Hommes préhistoriques se retrouve, très comparable, dans des régions séparées par de grandes distances et telles qu’on ne saurait admettre la possibilité de relations directes ou indirectes entre les individus qui les peuplaient. Dans la forme des outils que fabriquaient et utilisaient ces Hommes, dans l’invention même d’alliages métalliques tel que le bronze, réside une convergence indéniable, montrant bien que les conditions de milieu, la nature des matériaux mis à leur portée ont déterminé, sur des organismes à système nerveux très semblable, des réactions entièrement comparables.

Ces faits de convergence se relient, on le voit, à toute une série de problèmes touchant aux manifestations mentales : cette simple indication montre leur importance. Par voie de conséquence, les faits de pure morphologie se trouvent ramenés à leur plan véritable. Ils ne sont assurément pas négligeables et il faut se garder de les négliger ; mais ils ne valent qu’en liaison étroite avec les faits physiologiques et les faits éthologiques. En dehors de cette liaison, il n’y a que descriptions et comparaisons permettant de répartir les organismes en divers groupes et de les classer, sans autre portée. Prétendre aller plus loin, c’est confondre la partie avec le tout, c’est demander à l’une des manifestations vitales de rendre ce qu’elle ne possède pas. L’étude des convergences en fournit l’exacte démonstration : faite du triple point de vue morphologique, physiologique, éthologique, elle conduit aux considérations les plus élevées et les plus compréhensives.

Étienne Rabaud (1868-1956)

Article paru dans la Revue philosophique de la France et de l’étranger tome 99, 1925.


Notes:

1 G. Cuvier, Anatomie comparée, t. I, p. XVIII.

2 “L’Adaptation et l’Évolution”, Revue philosophique, 1921 et 1922.

3 Alfred Giard, Controverses transformistes, Paris, 1903, p. 159.

4 Les lecteurs qui désireraient des faits plus nombreux et des détails circonstanciés les trouveront dans le travail qui paraîtra incessamment, sous le même titre dans les “Suppléments” du Bulletin biologique de France et de Belgique.

5 La tératogenèse, Paris, Doin, 1914.

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