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Étienne Rabaud, L’interdépendance générale des organismes, 1934

I. Multiplicité des germes et concurrence vitale

Suivant l’opinion commune, les rapports que les organismes soutiennent entre eux seraient ceux d’une compétition constante et inéluctable. Que cette compétition se traduise ou non par une lutte sanglante, elle aboutirait à la disparition d’une partie des concurrents.

L’opinion commune dérive, en partie, de l’un des aspects les plus frappants de la vie courante, de la concurrence qui s’exerce fréquemment entre les Hommes. Mais elle tire sa plus grande force de l’interprétation que Darwin donne d’un fait général : la disproportion entre le chiffre des germes émis et celui des individus qui, finalement, survivent. Souvent, le plus souvent peut-être, si tous les germes émis atteignaient leur complet développement, une seule lignée suffirait à couvrir rapidement la terre entière. Cette expansion démesurée engendrerait une lutte sans trêve et sans pitié, qui s’effectuerait par tous les moyens et se terminerait par la destruction du plus grand nombre.

A vrai dire, Darwin accordait à la « lutte » un caractère métaphorique. Il ne s’agissait pas, pour lui, de corps à corps incessants et sanglants ; il s’agissait d’efforts permanents auxquels devraient se livrer les organismes « pour » survivre. Tout obligerait à l’effort, et de toutes les manières : la concurrence entre les organismes, les obstacles que dressent, à chaque instant, les conditions matérielles de l’existence. Que l’effort oppose des individus de même espèce ou des individus d’espèces différentes, il aboutirait toujours à la victoire des organismes doués de quelque avantage capable de leur donner la suprématie ; une sélection s’ensuivrait donc, la sélection des plus aptes. Bien armés pour soutenir le « combat », ceux-ci se trouveraient, du même coup, adaptés aux dures conditions de l’existence ; par eux survivrait l’espèce à laquelle ils appartiennent. La surabondance des germes aurait donc pour effet – sinon pour objet – l’amélioration des espèces.

Ainsi liée à la notion d’avantage, la sélection naturelle soulève bien des objections. La plus grave, qui paraît décisive, est que la notion implique un fâcheux paralogisme. Posant en principe, sans preuve, que nul ne survit s’il ne possède en propre un avantage physique, on décide que cet avantage existe pour tout organisme qui survit. Et si, en dépit d’un examen minutieux, on ne découvre rien qui puisse passer pour un « avantage », on affirme cependant que cet organisme doit en posséder un, sinon il ne survivrait pas.

En réalité, les faits bien observés conduisent à repousser cette notion comme purement arbitraire. Très souvent, la comparaison d’organismes vivant dans les mêmes conditions montre que leur persistance ne s’attache pas à des dispositions anatomiques dont le caractère « avantageux » paraît évident. Par exemple, des Insectes ailés et d’autres sans ailes vivent mélangés, en nombre équivalent, se nourrissant des mêmes plantes et se comportant de manière analogue : la possibilité de voler ne donne visiblement aucune supériorité aux uns sur les autres. Bien plus, quand, d’aventure, des compétitions s’élèvent entre organismes, le succès ne dépend pas obligatoirement de dispositions anatomiques ou de qualités fonctionnelles ; il dépend d’un ensemble de circonstances qui procurent à l’un des antagonistes un avantage momentané, fortuit et tout relatif. La différence d’âge peut donner, à un individu de valeur intrinsèque médiocre, la suprématie sur un autre, de valeur intrinsèque supérieure : et ce dernier, pourtant, disparaît. Parfois aussi, l’avantage dépend de circonstances extérieures aux individus, telles que les conditions de la rencontre. Cette éventualité se réalise pour certaines chenilles qui vivent à l’intérieur de tissus végétaux. Elles circulent dans les tissus, creusant des galeries aux dimensions de leurs corps ; quand une chenille jeune et de petite taille débouche dans la galerie relativement large d’une chenille plus âgée et de taille plus grande, la première se meut à l’aise, avance ou recule facilement, au contraire de la seconde limitée dans ses mouvements : l’issue de la bataille ne fait aucun doute ; la plus faible l’emportera sur la plus forte.

Fréquemment, ainsi, la compétition se termine au profit de l’un ou de l’autre, non en raison de particularité morphologiques ou physiologiques, mais en raison d’un avantage occasionnel, exclusivement dû aux conditions du moment, tout à fait indépendantes des antagonistes en présence. Chacun de nous est en mesure d’observer des faits de cet ordre : comment alors parler de sélection naturelle assurant la survivance du plus apte ?

A vrai dire, prise dans son sens strict, la conception darwinienne ne rallie plus qu’une minorité de naturalistes ; on tend à lui substituer une conception où les avantages individuels ne tiennent aucune place, où n’interviennent ni adaptation morphologique, ni adaptation fonctionnelle donnant à certains individus la prééminence sur certains autres. L’« individu » fait place à l’« espèce » ; c’est elle qui s’adapterait, sans que se modifient les individus ; et son adaptation lui appartiendrait en propre, sans appartenir à aucun des individus qui la composent : l’avantage le plus certain, et le plus efficace, résiderait dans la multiplicité des germes que produisent les femelles. En conséquence, chaque individu représenterait un élément de l’avantage spécifique : quels que soient les modes d’activité fonctionnelle ou les dispositions morphologiques, les chances de survivre d’une espèce seraient d’autant plus grandes que le nombre des germes émis serait lui-même plus considérable. L’adaptation deviendrait ainsi affaire statistique.

Le point de vue n’est pas entièrement nouveau. Cette conception statistique de l’adaptation s’applique, en effet, depuis longtemps aux formes parasites : la vie parasitaire risquant de gêner la rencontre des sexes, une espèce parasite ne persisterait que grâce à une production considérable de germes ; la quantité constituerait un avantage compensant, et au delà, tous les désavantages de la vie parasitaire. Si importante que soient alors les pertes individuelles, un certain nombre de germes réussiraient toujours à survivre et suffiraient pour continuer l’espèce : de celle-ci, on dira qu’elle est adaptée.

Il ne s’agit donc plus d’une lutte consécutive à l’extrême multiplicité des germes, ni de persistance du plus apte. Bien au contraire, la concurrence vitale devient le processus fondamental, essentiel et inéluctable ; lutter et combattre serait, en quelque mesure, le propre de l’être vivant. La destruction ne résulterait donc pas du nombre ; c’est le nombre qui résisterait à la destruction. Dès le début de son existence, et sans trêve, tout organisme se trouverait pris dans un enchaînement de difficultés de tous ordres ; il n’échapperait à la mort qu’en menant une lutte incessante et très dure contre les agents cosmiques et contre les autres organismes.

A cet effort constant, beaucoup d’individus succombent, de sorte qu’une espèce se maintiendra d’autant mieux qu’elle sera représentée par un plus grand nombre d’individus.

Ainsi comprise, la concurrence vitale perd la signification que lui accordait Darwin. Il ne s’agit plus d’une métaphore, mais d’un processus fondamental, fait de combats continuels et inéluctables, multipliant les pertes, amoindrissant, pour chaque espèce, le nombre des individus. Décimée par cette bataille de tous les instants, par les multiples difficultés matérielles de l’existence, l’espèce ne tarderait pas à disparaître : la surabondance des individus, seule, la pourra sauver.

Ainsi, la « lutte » serait directe ou indirecte ; directe, quand le conflit s’élève entre individus actifs et attirés vers un même objet ou un même habitat ; indirecte quand le conflit s’élève entre l’organisme et le milieu cosmique : l’eau, l’air, la lumière, les substances nutritives, en un mot l’ensemble des éléments capables d’exercer une action sur les êtres vivants. Constamment attaqué, chacun d’eux devrait se défendre contre tout ce qui l’environne, êtres vivants ou agents externes. Les difficultés seraient surtout grandes pour les œufs et les embryons, souvent faibles et peu mobiles, qui ne sauraient opposer qu’une résistance passive. Pour l’immense majorité, la lutte aboutirait à la mort, les uns succombant sous l’action des influences nocives de l’extérieur, les autres devenant la proie de leurs congénères, par un processus de véritable cannibalisme, l’adelphophagie, dont on trouve des exemples chez divers Mollusques et divers Crustacés, chez la Salamandre noire, etc.

Telle est bien, sous son double aspect, la concurrence vitale sur laquelle repose la gloire de Darwin. Peut-être a-t-elle joué, au milieu du siècle dernier, sous son aspect métaphorique, un rôle utile dans l’évolution de notre conception du monde vivant : on ne saurait l’affirmer. Par contre, en regard des acquisitions actuelles de la biologie, même réduite à une métaphore, la concurrence vitale prend l’allure d’une interprétation puérile des faits. Peu importe que l’on prenne la « lutte » comme conséquence d’une trop grande fécondité des animaux et des plantes, ou comme un phénomène fondamental dont la fécondité pallie les effets : quelle que soit l’idée qu’elle recouvre, l’interprétation risque d’influencer fâcheusement la conception que les Hommes se font des rapports sociaux ; et l’on aperçoit les répercussions nuisibles qu’elle pourrait avoir sur le comportement humain. En tant que phénomène général, la concurrence vitale ne répond, en effet, à aucune réalité ; elle dérive d’un point de vue rigoureusement faux, et d’autant plus faux qu’il donne appui à la conception vraiment insoutenable de l’ « individu » se dévouant, peu ou prou, pour l’ « espèce ».

La question ainsi renouvelée mérite d’être reprise en détail.

II. Interaction des organismes et individualité

Dès l’abord, on s’étonne qu’il faille, à l’heure actuelle, reprendre l’examen de la valeur objective de l’espèce. Depuis que les naturalistes disputent à ce sujet, toute incertitude semble dissipée. Les naturalistes systématiciens eux-mêmes, dont l’activité se déploie dans le dénombrement des espèces, ne se dissimulent point l’arbitraire des catégories qu’ils établissent. L’arbitraire apparaît, éclatant, dès que l’on tente de légitimer ces catégories en donnant aux critères morphologiques, peu sûrs et très subjectifs, l’appui de critères physiologiques : la certitude et l’objectivité n’y gagnent rien.

Dès lors, essayer de rendre à l’espèce une existence réelle et, l’ayant ainsi ranimée, fonder sur elle une conception du monde vivant, paraît simplement une gageure.

La gageure, sans doute, n’aurait pu naître si les naturalistes, au lieu d’admettre a priori lutte et concurrence, puis d’en tirer des conséquences, avaient recherché quelles étaient les relations vraies des organismes entre eux. Peut-être auraient-ils vu qu’avant de dresser des cloisons précises entre des « espèces », il fallait examiner si de telles cloisons existaient entre les « individus ». Devant eux, en effet, se serait dressée, impérative, la question de l’individualité ; ils auraient compris qu’il la fallait, avant tout, résoudre.

1. Le critère de l’amphimixie.

Au vrai, les naturalistes croient l’avoir résolue, et de telle manière que la discussion, à son sujet, ne dépende nullement de la discussion au sujet de l’espèce. Ils la résolvent par prétérition, si l’on peut dire, partant de l’idée, admise comme un fait, que le monde vivant se compose d’ « individus » parfaitement distincts. Disposent-ils au moins d’un critère sûr, qui permette de discerner en tout occasion ce qui est un « individu » de ce qui n’en est pas un ? Le critère n’est autre que l’amphimixie, l’union d’un œuf et d’un spermatozoïde ; et le critère présenterait cet avantage de permettre à la fois de définir l’individu et d’affirmer l’existence de l’espèce.

Tout organisme, en effet, se composerait de deux parties : l’une périssable, le soma, l’autre permanente, le germen. Celui-ci émet continuellement des cellules germinales, les gamètes. Les gamètes d’individus distincts, s’unissent deux à deux, et de leur union résulte un œuf ; la substance de cet œuf différera, constitutionnellement, de la substance des deux gamètes fusionnés : en raison de cette différence constitutionnelle, l’organisme nouveau serait un nouvel individu, morphologiquement isolé de tous les autres et dont les parties sont unies par une solidarité physiologique.

Certes, le soma n’est pas toujours obligatoirement caduc ; bien des êtres vivants se reproduisent par voie asexuée ; ils bourgeonnent et les bourgeons, souvent, deviennent indépendants. Morphologiquement, ils prennent figure d’individus ; physiologiquement, les organes qui les constituent fonctionnent en liaison les uns avec les autres. Pourtant, ces bourgeons isolés, prolongements du soma, ne seraient pas des individus ; constitutionnellement identiques entre eux, ils ne seraient que des fragments d’un seul et unique individu. Ainsi, des Hydres d’eau douce nées de la même souche par voie de bourgeonnement asexué formeraient ensemble, en dépit de l’apparence, et si nombreuses soient-elles, un seul et même individu. Aussitôt ressort une contradiction : à rencontre de ces parties provenant de bourgeons, toutes les Hydres issues de la fécondation des œufs par les spermatozoïdes seraient autant d’individus distincts. Or, entre les premiers et les seconds, on n’aperçoit aucune différence, sinon ce critère constitutionnel dont la théorie affirme la solidité. Par suite, grâce à l’expansion du soma, un seul individu, fragmenté en de multiples morceaux, pourrait un jour couvrir le monde.

Ainsi ferait, du reste, le Peuplier d’Italie. On n’en connaît que des pieds mâles, répandus en Europe et en Asie, qui se propagent indéfiniment par boutures : tous ne formeraient, par leur ensemble, qu’un seul et même Peuplier divisé en un grand nombre de parties indépendantes, mais de constitution identique. De même, l’Elodea canadensis, plante aquatique qui envahit les eaux douces d’Europe, dérive d’un pied femelle initial se répandant en de multiples exemplaires par voie asexuée. Et l’on citerait aisément bien d’autres exemples de ce processus étonnant, de cette dissociation qui ne supprime pas l’unité, qui donne des corps indépendants, vivant d’une vie autonome tout en conservant la même constitution, la même individualité.

Parfois, cependant, les bourgeons demeurent unis entre eux, ainsi qu’il arrive chez les Polypiers ; leur union n’est pas seulement anatomique ; elle est, aussi, physiologique à des degrés divers. Il s’agirait donc, encore, d’une dissociation anatomique ; mais elle aboutirait, au point de vue physiologique, à la production d’une individualité d’ « ordre supérieur ».

Tel est, en bref, le point de vue. Son étroitesse dogmatique, fâcheuse par elle-même, conduit à la plus inextricable confusion. Même en tenant pour valable le critère de l’amphimixie, on aperçoit aussitôt l’objection de l’auto-fécondation : pour apprécier la valeur du produit, appliquerons-nous le critère de l’identité de constitution ou celui de l’amphimixie ? L’auto-fécondation est obligatoire chez nombre de Légumineuses et de Graminées ; plusieurs d’entre elles se multiplient aussi par boutures. Sans doute, les graines proviennent du germen et les boutures du soma ; néanmoins, issues de la même plante, graines et boutures possèdent la même constitution : sera-ce donc, dans les deux cas, le même individu qui s’étend ?

La difficulté n’est pas moindre avec la parthénogenèse, si fréquente chez les animaux. L’œuf parthénogénétique ne se distingue en rien de l’œuf sexué, et tous deux naissent et se développent de la même manière ; pourtant, puisqu’il se développe sans fécondation, l’œuf parthénogénétique conserve la constitution de la souche ; il ne donnerait donc qu’un fragment d’individu…

Et si l’œuf fécondé lui-même se scinde au cours de son développement, que seront les produits de la scission ? Le langage courant les désigne sous le nom de jumeaux ; mais la théorie ne voit en eux que l’effet d’une dissociation. Or, la dissociation va, parfois, fort loin. Si, chez les Vertébrés, la polyembryonie ne dépasse guère, à de rares exceptions près, le dédoublement de l’œuf, chez les Hyménoptères parasites, étudiés par Marchal, elle aboutit à une véritable pulvérisation : l’œuf se fragmente en un grand nombre de corps vivants – de vingt à cent – anatomiquement et physiologiquement complets. L’essaim qui s’échappe du corps de l’hôte ne formerait-il, cependant, qu’un unique individu en de multiples exemplaires, et faudrait-il considérer leur ensemble comme une individualité d’ « ordre supérieur» ? Faudrait-il aussi prendre comme « individualité supérieure » tous les produits unis du bourgeonnement d’une larve de Trématodes ? On sait que cette larve (miracidium) produit abondamment d’autre larves (sporocystes) qui, à leur tour, bourgeonnent à profusion, si bien que, d’un même œuf, sortent des centaines, voire des milliers de Trématodes adultes, morphologiquement définis et physiologiquement complets : ils ne sont, dans leur ensemble, que la dislocation d’un seul œuf fécondé.

Au surplus, si la scission d’un œuf fécondé donne des fragments constitutionnellement identiques, peut-on refuser cette identité aux œufs que pond une femelle fécondée par un unique mâle ? L’amphimixie est certaine ; mais certaine aussi l’identité de constitution des œufs, comme celle des spermatozoïdes ; obligatoirement leur union donne des produits identiques ; et rien n’oblige, pour qu’il en soit ainsi, que les œufs soient pondus, et les spermatozoïdes émis simultanément. Toutes les Fourmis d’une fourmilière, un grand nombre des Abeilles d’une ruche, d’une façon générale, tous les descendants immédiats d’un même couple ne doivent former qu’un seul individu 1.

Le cas des Infusoires montre un autre aspect de la question. Les auteurs le négligent volontiers sous prétexte que chez les Protozoaires, germe et soma se séparent mal l’un de l’autre. Mais il ne s’agit là que d’une défaite, car la multiplication des infusoires implique, quant à l’individualité, une évidente contracdiction. L’Infusoire, en effet, se divise pendant longtemps, indéfiniment si les circonstances y prêtent, par voie rigoureusement agame. Si nous acceptons que germen et soma sont indistincts, nous rentrons dans le cadre d’une parthénogénèse indéfinie et la question de l’individu demeure entière. Mais, parfois, sous certaines influences, deux Infusoires s’accouplent, changent des particules de noyau, puis se séparent et recommencent à se diviser : sans aucun doute, la constitution nucléaire de ces Infusoires vient de changer ; s’ils étaient deux individus avant la conjugaison, ils le demeurent, tout en changeant d’individualité ; et s’ils n’étaient que deux fragments d’individu appartenant à des lignées distinctes, ils acquièrent une individualité entière. Mais si ces deux fragments appartiennent à la même lignée, au même individu, la conjugaison y changera-t-elle quoique ce soit ? Ne nous trouverions-nous pas dans un cas analogue à celui de l’auto-fécondation ? Comment sortir de ce dédale de subtilités ?

Bien mieux, si l’on peut, grâce à une observation continue, savoir que deux Infusoires appartiennent ou non à la même lignée, et si cette connaissance permet de distinguer un individu d’une partie d’individu, en l’absence de cette observation continue, rien ne permet de conclure dans l’un ou l’autre sens : outre que la notion de constitution identique est purement théorique, nous n’avons aucun moyen d’apprécier cette identité, c’est-à-dire d’opposer un individu à un fragment d’individu.

Ainsi, la rigueur logique mène à l’extrême confusion ; et nous n’évitons la confusion qu’en tombant dans de pures absurdités. Comment, dès lors, s’arrêter à des considérations qui s’accordent si mal avec les faits et ne donnent, pour l’analyse de la notion d’individu, qu’un critère confus ? L’étude d’un problème biologique ne saurait partir d’un point de vue si particulièrement vague et étriqué ; l’étude doit élargir son horizon. Laissant de côté le mode de multiplication, agame ou sexuée, d’un organisme, il convient d’abord de rechercher en quoi consiste, aussi bien l’individualité de cet organisme que celle des produits de sa multiplication, en quoi cette individualité est complète ou partielle, où sont les liens qui unissent entre eux les produits ; où sont les cloisons qui les séparent. Là est toute la question ; le reste n’est que stérile verbalisme.

2. L’individu, notion de sens commun.

Comment donc comprendre l’individu ? Accepterons-nous la définition étymologique et reconnaîtrons-nous l’individu dans tout corps indivisible, c’est-à-dire incapable de vivre s’il est fragmenté ? Pour s’en tenir à cette définition, qui exerce une évidente influence sur la conception classique, il faut consentir à se perdre au milieu des faits les plus contradictoires. Suivant les organismes considérés, les fragments séparés seront ou ne seront pas viables, ils redonneront ou non un organisme semblable au premier. Les parties d’un Mammifère ou d’un Oiseau survivent si elles comprennent la presque totalité du corps ; mais les fragments perdus ne se reforment pas. Mammifère ou Oiseau ne régénèrent ni pattes, ni ailes, ni aucun autre organe. Quant aux parties amputées, elles meurent incontinent. On peut évidemment dire de ces animaux qu’ils sont « indivisibles ».

On peut également le dire quand la partie qui survit régénère la partie perdue. La queue d’un Lézard, la queue, les pattes, voire le museau d’un Triton repoussent ; mais ni la queue, ni les pattes, ni le museau isolés ne restituent un Lézard ou un Triton entier.

Jusqu’ici les faits paraissent clairs. Mais ils deviennent obscurs dès que l’on étend les recherches. Parmi les Invertébrés, comme aussi parmi les plantes, le pouvoir de régénération va beaucoup plus loin. Chaque morceau d’un Lombric, d’une Plonaire reproduit un animal complet ; chaque bras de certaines Astéries bourgeonne et devient une nouvelle Astérie, de même qu’un bout de tige de Saule ou de Rosier prend racine et se développe en un Saule ou un Rosier.

Tous ces organismes, si aisément divisibles, ne seraient-ils point des « individus » ? Comment, donc, les distinguerons-nous des autres organismes que nous considérons comme des « individus » ? Des uns aux autres, du point de vue morphologique, on n’aperçoit aucune différence appréciable. De deux Astéries, dont l’une se multiplie par bourgeonnement de bras isolés, dont l’autre ne régénère que des parties peu étendues, celle-ci seule sera-t-elle un individu ? Les oppositions de ce genre existent en grand nombre, mettant en face l’un de l’autre deux corps vivants qui occupent tous deux dans l’espace une place bien définie et souvent exactement superposable – telles deux Astéries – et possèdent en outre, une unité fonctionnelle nettement marquée. Sous quel prétexte, et en vertu de quel principe, refuserons-nous aux premiers la valeur d’individu, tandis que nous l’accorderons au second ? Il faut la refuser aux deux, solution d’une évidente absurdité, ou l’accorder aux deux, solution qui conduit à rejeter, comme inopérante, la définition étymologique, le critère de l’indivisibilité.

Mais alors, où sera le critère ? Pour nous entendre et nous placer sur un terrain solide, le mieux est de partir d’une notion concrète, d’une notion de sens commun fondée sur une observation tout objective et susceptible d’un contrôle effectif : un individu sera tout corps vivant anatomiquement isolé et fonctionnellement autonome.

Ce dernier point est essentiel : deux bourgeons soudés l’un à l’autre, peu distincts morphologiquement, mais privés de toute relation physiologique, constituent, chacun, un individu. Certes, l’individualité ainsi comprise admet des degrés. Les bourgeons des Cœlentérés du groupe des Hydrocoralliaires conservent pendant un temps des relations de continuité fonctionnelle et, de ce chef, l’individualité de chacun se trouve limitée. Mais un moment vient où une séparation complète s’effectue et rend l’individualité complète.

A cet égard, le bourgeonnement de certains Vers oligochètes fournit l’exemple le plus frappant. Les bourgeons naissent dans une région voisine de l’extrémité postérieure ; ils s’allongent progressivement, en même temps qu’ils s’organisent : tandis que les contours extérieurs se précisent, les parties internes se différencient, notamment l’intestin et le système nerveux. Chacune de ces parties s’établit en pleine continuité avec la partie homologue de la souche. Tant que le bourgeon se développe, il fait, naturellement, partie intégrante de cette souche et son individualité n’existe à aucun degré. Même complètement développé, ayant acquis toutes les apparences extérieures d’un individu, il ne possède encore aucune autonomie fonctionnelle : son intestin joue le rôle de rectum de la souche et son système nerveux n’est que le segment terminal du système nerveux de la souche. En conséquence, les contractions musculaires sont strictement coordonnées, de l’extrémité antérieure du Ver à son extrémité postérieure. Mais, progressivement, une scission s’effectue ; progressivement, aussi, s’établit l’autonomie physiologique. Peu à peu, les contractions musculaires de la souche et celle du bourgeon deviennent moins synergiques ; puis elles deviennent franchement désordonnées : à ce moment toute continuité anatomique cesse entre le système nerveux du parent et celui du descendant ; l’individualité de ce dernier s’accuse, et elle devient entière quand une dernière contraction libère entièrement le bourgeon.

Une fois acquise l’indépendance anatomique et l’autonomie fonctionnelle, l’individualité ne connaît plus aucun degré : l’organisme est physiologiquement un, il forme un tout.

* * *

Alors surgit une autre question. Cet organisme si nettement délimité dans l’espace, dont les parties constituantes semblent si bien coordonnées et former un tout, fonctionne-t-il réellement de manière indépendante et autonome, est-il vraiment « individualisé » ?

Pour répondre à la question, poussons l’analyse. Cet organisme se compose d’un nombre considérable de cellules, c’est-à-dire d’éléments anatomiques à contours définis et capables, sous certaines conditions, d’autonomie physiologique. Ces cellules représentent-elles autant d’individus, et l’organisme qui résulte de leur ensemble sera-t-il un individu d’une catégorie « supérieure » ? Certes, toute cellule isolée et capable de vivre, telle qu’un œuf, doit être tenue pour un individu. Outre ses contours définis, cette cellule est fonctionnellement autonome. Quand elle se divise en deux nouvelles cellules qui demeurent accolées, s’agira-t-il de deux individus unis ou d’un seul en deux parties ? Dans bien des cas, et notamment quand les cellules sont des blastomères issus de la segmentation d’un œuf, chacun des deux blastomères peut vivre d’une vie indépendante et continuer de se segmenter : dans ces conditions, chacun d’eux est un individu.

Mais quand ces blastomères demeurent unis, tout change. Aux liens anatomiques qui les maintiennent s’ajoutent des liens physiologiques ; ils agissent directement l’un sur l’autre, de diverses manières et de façon constante. Non seulement des échanges s’établissent entre eux, mais encore ils vivent dans des conditions très comparables, puisant dans le même milieu et subissant les mêmes influences, si bien que les processus physiologiques de l’un dépendent des processus physiologiques de l’autre et réciproquement. Cette communauté des conditions et cette continuelle interaction restreignent dans une mesure appréciable leur autonomie fonctionnelle. Bien plus, une sorte de synergie tend à s’établir, qui donne au double fonctionnement une véritable unité. Sans doute, quand l’organisme se compose uniquement de deux blastomères, la synergie n’est pas très étroite et l’unité fonctionnelle n’est que relative ; mais, à mesure que la segmentation se poursuit, que le nombre des blastomères augmente, la cohésion des parties s’accroît, en même temps que leurs échanges mutuels. Et lorsque la cohésion atteint son apogée, quand les blastomères, fortement appliqués les uns contre les autres, prennent l’aspect de cellules en cohésion étroite, entrant en contact immédiat par leur surface entière, leur interaction devient particulièrement intense : ils plongent dans le même milieu et leurs échanges mutuels sont tels, que tout ce qui se passe dans l’un retentit profondément sur chacun des autres et réciproquement. En définitive, à mesure qu’elles se multiplient, que leurs contacts se précisent et s’étendent, que leurs interactions augmentent, les cellules perdent leur individualité. Sans doute, chacune d’elles conserve des contours définis, mais son indépendance anatomique disparaît en même temps que son autonomie physiologique : l’individualité primitive se fond dans une unité fonctionnelle d’où résulte une individualité nouvelle.

De celle-ci on ne peut dire qu’elle soit meilleure ou pire que la précédente, inférieure ou supérieure : elle est autre, assurément plus complexe, mais non moins une. L’individualité pourra devenir plus complexe encore, par l’augmentation du nombre des parties constitutives : l’unité fonctionnelle persistera néanmoins, et nous devrons accorder à cet organisme compliqué la valeur d’un individu, sans chercher à établir entre lui, organisme pluricellulaire, et l’organisme unicellulaire dont il dérive, la moindre hiérarchie.

C’est à cet organisme que le sens commun attache formellement la notion d’individu ; nous devons l’accepter comme une notion commode pour l’étude de nombreux phénomènes vitaux.

3. Valeur relative de l’individu.

Toutefois, accepter cette notion de sens commun ne signifie pas que nous nous déclarions entièrement satisfaits, que nous nous imaginions avoir entièrement mesuré la valeur même de l’individu.

L’organisme à contours définis, fonctionnellement autonome, est-il vraiment isolé dans l’espace, jouit-il d’une indépendance véritable, est-il complètement individualisé ? Assurément non. Directement ou non, tout être dériva d’une masse initiale de matière vivante dont il faut bien comprendre la vraie nature. Par elle-même, cette masse initiale n’a pas d’existence propre ; elle appartient au milieu cosmique et en fait partie intégrante : elle forme avec ce milieu un tout continu ; elle n’en est, en quelque sorte qu’un point de concentration résultant de la rencontre et de la combinaison de divers éléments, sous l’action de divers autres. Mais si, se combinant, ces éléments acquièrent l’apparence d’un corps isolé et indépendant, il ne s’agit que d’une pure apparence : à aucun moment ce corps ne se sépare de l’ensemble du milieu. La preuve en est que la masse ne conserve son apparence –la matière vivante ne persiste en tant que telle – que si ses échanges avec les éléments du milieu s’effectuent d’une certaine manière et si chacun de ceux-ci interagit avec tous les autres, dans un sens déterminé. A tout instant, la masse se disloque partiellement et les produits de la dislocation retournent au milieu, tandis que d’autres éléments du milieu s’intègrent à la masse et la reconstituent; on ne sait, en somme, à aucun moment, où commence l’une et où finit l’autre. La surface de séparation, qui semble établir une démarcation précise, n’existe que dans la mesure où s’exerce cette interaction entre tous les composants du milieu.

Si nombreuses, si complexes soient-elles, les masses de substance vivante ne sont vraiment que des « points singuliers » d’un vaste ensemble, dont les parties sont en liaison permanente, étroite et inéluctable. Ces masses, en réalité, n’ont pas d’existence propre ; en raison même des échanges qu’elles effectuent, elles se modifient à tout instant ; elles ne restent donc jamais exactement comparables à elles-mêmes. Et pour ce motif, encore, on ne saurait les isoler à la fois de l’ensemble des autres et du milieu dont elles font partie, dont elles sont un composant, au même titre qu’un élément quelconque.

Sans difficulté majeure nous concevons qu’il soit ainsi quand notre attention s’attache aux êtres vivants d’apparence élémentaire, n’occupant dans l’étendue qu’une place réduite, et dont les contours, bien que définis, ne semblent pas irréductibles. La difficulté naît et grandit quand nous envisageons des organismes compliqués, qui occupent dans l’étendue une place importante. Nous devons nous livrer à un véritable effort pour nous représenter les liaisons qui rattachent ces corps les uns aux autres. Par un processus spontané d’abstraction, entièrement irréfléchi, nous négligeons le milieu cosmique, comme s’il ne jouait qu’un rôle accessoire, et n’apercevons plus que des corps vivants, distincts les uns les autres et de tout ce qui les entoure ; nous les concevons isolés et autonomes : nous sommes dupes d’une illusion.

Écartons-la. Si grand que soit leur degré de complication anatomique, si nette que soit l’apparence de leur isolement, les corps vivants n’en sont pas moins en liaison incessante inéluctable avec tout ce qui les environne. Tandis que chacun d’eux exerce une action sur ses voisins et subit leur action, il exerce aussi une action sur tous les composants de milieu et subit leur action. A tous, il emprunte des éléments de leur substance, à tous il donne des éléments de la sienne : il s’ensuit un enchaînement général à liaisons complexes et variées.

Singulièrement, il importe de retenir que le système nerveux d’un organisme compliqué fonctionne sous l’incitation des composants du milieu, au nombre desquels se trouvent tous les êtres vivants. Tous exercent ainsi, par ce moyen, une influence directe et constante les uns sur les autres. En conséquence, l’activité fonctionnelle d’un animal, qu’elle soit strictement physiologique ou prenne allure psychologique, est directement conditionnée par l’action des organismes voisins. A ce titre, tout « individu » est fonction de chacun des autres et du milieu tout entier ; il appartient à un vaste ensemble dont les parties sont rigoureusement solidaires, et de telle sorte qu’aucune d’elles n’est indépendante et ne possède une véritable autonomie.

De cela, il faut bien nous convaincre, ne perdant jamais de vue cette inéluctable continuité qui rattache entre eux les composants du milieu. Ils interfèrent et se lient de diverses façons ; ils se concentrent et se disjoignent, sans que cesse leur continuité. Toutefois, et pour les nécessités de l’étude, nous pouvons choisir entre ces parties, retenir comme variables les corps vivants en supposant les autres constantes. Procédant ainsi, une analyse immédiate nous permettra de discerner les caractéristiques de ces fragments arbitrairement isolés de l’ensemble. Pour ceux auxquels nous reconnaîtrons des contours définis, avec une autonomie fonctionnelle prise dans son sens strict, nous conserverons le terme d’ « individu » ; mais nous n’oublierons pas que ces contours définis et cette autonomie ne sont que relatifs, constamment subordonnés aux influences diverses et multiples qui mènent et modifient cet « individu ». Ces données établies, envisageant l’ensemble, nous comprendrons aisément comment les divers composants dépendent les uns les autres et quels sont les effets de cette interdépendance.

III. Interaction et concurrence vitale.

Interdépendance implique interaction. Les effets de celle-ci sont évidemment complexes, comme elle-même est complexe. Tous les éléments du milieu, quels qu’ils soient, se déplacent les uns par rapport aux autres et ces déploiements modifiant leurs relations immédiates, modifient du même coup les modalités de leurs interactions. Ces modalités se résument, pour les êtres vivants, dans leurs conditions d’existences, conditions changeantes et qui, suivant les cas, sont plus ou moins favorables, plus ou moins défavorables à la persistance des êtres considérés. Dans le premier cas, les échanges demeurent suffisants et l’organisme persiste : on dit alors qu’il est adapté. Dans le second cas, les échanges ne suffisent pas et les parties composant l’organisme se séparent, le « point de concentration » se disloque et ses éléments entrent dans de nouvelles interactions.

C’est ici qu’intervient et se développe l’idée de concurrence vitale. Le sens métaphorique que Darwin lui attribuait, au moins en partie, paraît, aujourd’hui, presque abandonné ; volontiers, les naturalistes admettent que tout se ramène à une lutte effective. A chaque instant, par exemple, l’organisme « lutterait » contre son milieu, comme si les échanges divers qui s’effectuent impliquaient, de part et d’autre, un effort véritable.

Peut-on dire, pourtant, que la matière vivante qui vient de se constituer par la réunion, et sous l’action, des éléments de milieu entre aussitôt en conflit avec l’ensemble dont elle émane et ne cesse de faire partie ? Même à titre métaphorique, le terme de « lutte » semble particulièrement inexact. L’interaction joue sans arrêt ; la manière dont elle joue peut changer quant à la qualité ou à la quantité et ses résultats varient en conséquence ; mais, dans ces variations, rien ne décèle un effort, rien n’évoque l’image d’un être qui se débat ou d’un milieu qui exerce une contrainte. L’image n’aurait d’autre effet que de fausser la compréhension des phénomènes. Quand, pour un organisme, l’intensité des échanges atteint ou dépasse un certain minimum, cet organisme continue de vivre, il est adapté. Quand l’ensemble des conditions amène l’intensité des échanges au-dessous de ce minimum, la vie devient précaire, on dit que l’organisme est malade. Parfois, les échanges nutritifs se raréfient avec une certaine lenteur, et la vie se prolonge alors que les apports venus du dehors paraissent presque nuls ; le malade anhèle, sa cadence respiratoire s’accélère et cette accélération donne l’impression d’un effort : en réalité l’organisme ne fait aucun effort ; tout effort, du reste, serait vain pour échapper à l’insuffisance respiratoire. L’intoxication qui s’installe et s’accentue, les modifications consécutives du milieu intérieur, transforment l’organisme entier et transforment, par suite, ses échanges : malade ou mourant, l’individu n’oppose aucune résistance active, il subit passivement les conditions nouvelles de ses interactions. A cela, aucune disposition morphologique, aucun prétendu « moyen de défense » ne porte remède : le milieu n’exerce nulle coercition, l’individu ne livre nul combat.

Les faits se présentent sous une forme particulièrement concrète quand on envisage les graines qui s’échappent d’une plante. Ces graines se répartissent sur le sol au gré d’incidences diverses. Elles tombent et se fixent n’importe où ; mais elles ne germent et ne se développent que dans la mesure où, sur leur point de chute, existent des éléments, nutritifs. Quand ces éléments existent, ils sont souvent peu abondants ; souvent même ils font entièrement défaut. Peut-être, alors, la graine germera-t-elle sous l’influence de l’humidité ambiante et aux dépens de sa propre substance : la mort, toutefois, surviendra tôt. On peut dire, parlant par image, que ces graines tombent dans un milieu « hostile » ; en fait, « l’hostilité » se borne à une déficience des matériaux alimentaires et la graine meurt par impuissance de vivre : contre quoi lutterait-elle, alors que les conditions extérieures suppriment les échanges indispensables ?

De même en est-il de la graine qui tombe sur un sol « pauvre », ou dans une cavité minuscule renfermant une très petite quantité de terre. La plante germe et se développe jusqu’à épuisement du sol, puis elle dépérit et meurt Le milieu se livre-t-il à une offensive ? Quelle défense la plante opposerait-elle à l’absence de matériaux nutritifs?

Les œufs ou les larves des animaux rencontrent des circonstances tout analogues. Souvent les femelles pondent comme si elles jetaient leurs œufs à la volée. Parmi ces œufs, beaucoup tombent de telle manière que la nature de leurs échanges avec le milieu ne suffit pas au développement. Voici, par exemple, les Tachinaires. Plusieurs de ces Mouches déposent leurs œufs au hasard sur les feuilles des plantes ; de ces œufs, seuls se développeront ceux qu’une chenille absorbera en mangeant les feuilles. Tous les autres mourront à brève échéance, leurs échanges avec l’extérieur, aussi, bien que l’interaction des substances qui les constituent, entraînant leur rapide désintégration, et l’entraînant de façon inéluctable, sans que l’on aperçoive comment ils opposeraient la moindre résistance.

Envisagerons-nous un autre exemple ? Les Trématodes, Vers parasites, produisent un très grand nombre d’œufs qui se développent, au moins en partie, dans l’utérus maternel ; les larves (miracidium) éclosent dans l’eau. Ces larves nagent, mais leur vie ne se prolonge pas au delà de quelques heures si elle ne rencontrent pas un Mollusque gastéropode, aux dépens duquel elle se développeront. Le premier Mollusque venu ne convient pas ; bien que plusieurs attirent les microcidiums, très peu d’espèces, souvent une seule, remplissent les conditions favorables. Or, par rapport à la grande quantité des miracidiums, le nombre des Gastéropodes est infime et les chances de rencontre fort réduites. De plus, les larves de Trématodes nagent à l’aventure. Beaucoup d’entre elles, par suite, meurent avant d’avoir rencontré l’hôte favorable à leur développement. Dans cette suite de faits aboutissant à une véritable hécatombe discerne-t-on le moindre effort, la moindre lutte ? La larve à vie limitée nage plus ou moins longtemps, elle nage sous la direction des influences extérieures qui la mènent et quand, ne rencontrant pas l’hôte convenable, elle meurt, c’est par impuissance pure.

Ne parlons donc, à aucun titre, et sous aucune forme d’un conflit entre l’organisme et le milieu. En toute occurrence, les échanges s’effectuent en fonction des éléments en présence, de leur nature et de leur quantité. L’organisme ne saurait prendre plus ni autre chose que ne renferme le milieu ; celui-ci ne «refuse » à l’organisme rien de ce qui le constitue. A cela, nulle métaphore ne change rien ; elle risque simplement de tromper sur la réalité des faits.

Un conflit s’élèverait-il alors entre les individus, et faudra-t-il envisager une concurrence ? De prime abord, l’affirmative semble s’imposer, que l’on considère des individus constitutionnellement comparables (de même « espèce ») ou constitutionnellement différents (d’« espèces » différentes). Dissemblables en apparence, les deux cas se ressemblent assez étroitement et l’« espèce » n’entre guère en ligne de compte.

Des germes de même constitution et de même âge, s’accumulant en grand nombre dans un espace limité, entrent-ils en compétition ? Leurs échanges s’effectuent avec le même milieu et ces échanges portent sur les mêmes éléments ; chaque germe donne et prend suivant ses possibilités. Par suite, si les échanges s’effectuent pour tous les germes à la même cadence, tôt ou tard ils aboutissent à l’épuisement du milieu ; pour tous les germes, le résultat sera le même, à quelques instants près. Mais le fait d’être réunis en grand nombre ne modifiera pas l’activité des échanges de l’un quelconque d’entre eux au détriment des autres ; rien ne se produira qui ait apparence d’effort ou de compétition.

Assurément, cette identité qualitative et quantitative, ce synchronisme rigoureux des échanges répondent à un cas théorique, pratiquement irréalisable. D’une façon très générale, qu’il s’agisse de graines ou d’œufs, des différences existent de l’un à l’autre, inhérentes à la substance du germe, à son âge ou à sa position dans le milieu. Ces différences entraînent, pour certains individus, des échanges plus actifs ou plus lents, à tous les degrés. Les divers individus se développeront donc avec une vitesse variable et l’importance de leurs échanges, dans l’unité de temps, en subit un contre-coup immédiat.

Dans un milieu constamment renouvelé, ce qui est une éventualité fréquente, les germes aux échanges très actifs ne porteront nulle atteinte aux autres ; tous trouveront le minimum d’aliments indispensable à un développement normal. Tous, sans doute, ne survivront pas et l’on comptera des morts ; mais il faudra les imputer, non pas à une compétition totalement absente, mais à quelque influence intercurrente qui a modifié, pour ces germes, les conditions des échanges.

Par contre, dans un milieu limité et non renouvelé – ou peu renouvelé – le développement des germes aux échanges les plus actifs gênera effectivement le développement des autres. De ceux-ci, peut-être, plusieurs périront ; mais les germes « privilégiés », si loin que porte le développement, ne persisteront que dans la mesure où, une fois épuisés les éléments utiles, les conditions les entraîneront dans un nouveau milieu.

Les exemples concrets ne manquent pas. Certaines Tachinaires déposent leurs œufs, non sur des feuilles, mais directement sur des larves d’Insectes, notamment sur les larves de la Criocère de l’Asperge. Allant et venant, les Diptères s’arrêtent tantôt sur une larve, tantôt sur une autre et, chaque fois, fixent un œuf sur le tégument ; finalement, la même larve reçoit plusieurs œufs. Tout au début de leur développement, ceux-ci se trouvent tous dans des conditions comparables ; mais cette similitude ne se prolonge pas longtemps. Le développement du premier œuf pondu est en avance marquée sur les autres ; le premier, il atteint l’état de larve et, le premier, pénètre dans l’hôte. Celui-ci représente un milieu clos et limité qui, bientôt, renferme plusieurs parasites. Seulement, comme les œufs dont ils proviennent ont été déposés en des points très divers de la surface de l’hôte, ces parasites ne se rencontrent pas tout de suite ; dès l’abord ils s’accroissent, contribuant chacun pour sa part, à épuiser la substance de la Criocère. Plus ils sont nombreux, plus l’épuisement est rapide et la rencontre précoce. A ce moment « un combat » s’engage-t-il ? C’est possible, mais ce n’est ni certain, ni obligatoire. Les faits prouvent que, parfois, deux Tachinaires adultes sortent d’un même hôte. Fréquemment, toutefois, le nombre des larves parasites dépasse deux. En cette occurrence, la plupart disparaissent. Sans doute périssent-elles surtout d’inanition ; néanmoins, il ne faut pas négliger l’éventualité d’une rencontre, d’un échange de morsures, d’où la mort peut résulter. Compétition ! va-t-on dire. Ne serait-ce pourtant pas une manière défectueuse d’exprimer le processus ? Souvent, en certains cas, deux larves se mordent, alors que rien ne permet de dire qu’il y ait, entre elles, « compétition », en dépit des apparences. En bien des circonstances, en effet, nous en trouverons plus loin des exemples précis, deux individus se rencontrent dans des conditions où, parvenus à leur état de maturité larvaire, ils ne prennent plus aucune nourriture : la présence de l’un d’eux n’entraîne donc aucune gêne pour l’autre. La concurrence qui aurait pu s’exercer, ne s’exerce pas, de sorte que l’attitude « agressive » de ces larves, sans exprimer aucune compétition, ressortit à un processus général, que nous aurons à examiner.

Pour l’instant, on doit en déduire que, dans le cas particulier des larves enfermées dans un milieu limité, l’apparente compétition dissimule simplement un comportement mal réglé, et tel que les femelles pondent dans des conditions défavorables pour leur descendance. Œufs et embryons échangent avec l’extérieur sans se livrer au moindre effort, ils ne luttent pas entre eux, ni contre le milieu, chacun échange en fonction de ses possibilités. Quand le milieu s’épuise, tout effort serait vain pour extraire de ce milieu ce qu’il ne contient plus. Et si un conflit s’élève dans ce milieu épuisé, il ne sauve aucun des « combattants ».

Les faits se présentent d’une façon un peu différente quand des organismes fixés, et de constitution comparable, s’accumulent en une région déterminée. Lorsqu’il s’agit de plantes, tous les pieds qui poussent côte à côte puisent dans le sol les mêmes éléments : l’herbe d’un pré pousse drue, les racines s’entremêlent et ce que chacune absorbe risque de manquer à la voisine : tout se passe comme s’il s’établissait une concurrence fort active. En réalité, le sol aux dépens duquel ces plantes vivent reçoit des apports de l’extérieur, et les faits prouvent que tous les individus croissent normalement. Si les apports extérieurs diminuent ou disparaissent – l’eau, par exemple – et que les échanges se raréfient, l’épuisement frappe tous les individus au même degré. A supposer que le dessèchement ne porte pas simultanément sur tous avec la même intensité, tous succombent finalement.

Les plantes accumulées sont-elles constitutionnellement très différentes ? Leurs échanges ne sont pas les mêmes et, de ce chef, aucune concurrence n’existe entre elles. Dans un terrain que l’herbe envahit, bien d’autres plantes poussent et se développent en même temps : Sauges, Renoncules, Pâquerettes, Polygonées diverses, Trèfles, Plantain, etc ; elles se tassent les unes contre les autres, mais toutes vivent fort bien. Les unes gagnent-elles du terrain au détriment des autres ? Peut-être ; encore faudrait-il savoir si la disparition de celle-ci résulte de l’action nocive de celle-là. A cet égard, diverses éventualités peuvent être envisagées ; rien, toutefois, n’autorise à mettre tout sur le compte d’une compétition, directe ou indirecte. Il convient de remarquer, en effet, que même dans un pré, existent fréquemment des zones entièrement vides déplantés ; et l’on en infère, en toute certitude, que la disparition des végétaux ne résulte nullement de faction qu’ils exercent les uns sur les autres.

Au surplus, une action nocive s’exerce parfois, et sans qu’intervienne la moindre compétition. Certains végétaux, tels que les Orties, forment des touffes drues qui s’élèvent sensiblement au-dessus de la plupart des autres plantes herbacées ; en outre, leurs feuilles, relativement larges, demeurent à peu près horizontales et s’intriguent si bien qu’elles interceptent les rayons lumineux. Cela suffit pour que meure, ou vive mal, toute graine qui germe sous ce couvert. Ne serait-il pas ridicule de parier ici de concurrence ? Quelle que soit la quantité de radiations lumineuses que reçoive une Graminée, elle n’enlèverait rien à l’Ortie ; et quand, des arbres poussant, leurs frondaisons se rejoignent et arrêtent sous eux toute végétation, il ne saurait être davantage question de concurrence, directe ou indirecte. Objectera-t-on qu’en supprimant la lumière, ces végétaux suppriment précisément des végétaux qui puiseraient dans le sol des matériaux nutritifs ? Mais, à l’ordinaire, les racines des plantes qui interceptent la lumière s’enfoncent profondément, et les plantes basses, dont les racines s’étalent en surface, ne puisent pas, en fait, dans le même milieu.

La concurrence n’existe pas davantage entre les animaux aquatiques fixés, Infusoires, Cœlentérés, Tuniciers, Bryozoaires, etc. Chacun d’eux appréhende ce que les courants apportent et distribuent ; eux-mêmes ne prennent aucune part active à la distribution. Certains d’entre eux, sans doute, provoquent, aux alentours immédiats de leur bouche et vers elle, un courant secondaire ; mais l’action de ce courant s’exerce à très courte distance. Tous, d’ailleurs, ne procèdent pas ainsi et beaucoup, sans bouger, attendent, en quelque sorte, les proies qui passent à leur portée. Évidemment on peut dire que ce que l’un d’eux retient échappe au voisin ; mais, ce que le premier capte au passage ne passerait pas forcément à portée de ce voisin. En réalité, la répartition s’effectue au gré des conditions multiples et changeantes qui déterminent les courants, la nature et la quantité des proies qu’ils entraînent. Rien n’existe, parmi ces conditions, qui se rapporte à une « concurrence », même fort indirecte. Les faits prouvent, au surplus, que les individus fixés sur un substrat, et groupés dans une zone relativement étroite, continuent de vivre et ne se font aucun tort appréciable.

Ainsi, où que l’on jette le regard, on n’aperçoit guère ce qui légitime la métaphore darwinienne, la lutte universelle. Bien sûr, certains organismes vivent aux dépens de certains autres ; il y a des « agressions » et des « victimes » : nous aurons à examier si l’ « agression » implique forcément concurrence et combat, si la « victime » se défend, et disparaît après sa « défaite ».

IV. Adaptation et statistique.

D’évidence, pourtant, quand on compare le nombre des germes émis par les animaux ou les plantes au nombre de ceux qui achèvent leur développement, on constate un « déchet » considérable. Ce déchet résulte-t-il des obstacles qu’oppose le milieu ou de l’action destructive qu’exercent les êtres vivants ? Nous venons de constater que tous les germes ne sont pas placés dans les mêmes conditions. Les graines que le vent disperse tombent n’importe où et peu d’entre elles rencontrent des conditions favorables à leur germination. Tout se passe, évidemment, comme si l’ « espèce » ne persistait que grâce à la multiplicité de ses graines. Et l’on peut en penser autant pour toutes les plantes, pour tous les animaux à ce point prolifiques. Il serait bien extraordinaire, par exemple, que tous les œufs abandonnés par des Échinodermes, des Annélides, des Insectes, etc., rencontrassent des conditions également favorables, et le demeurant depuis le début de leur développement jusqu’à leur maturité reproductrice. D’autant plus que les processus mêmes du développement déterminent de véritables « crises », qui modifient les échanges, et de façon dangereuse, sinon funeste. C’est, notamment, le cas pour bien des parasites. A supposer, par exemple, que tous les œufs issus d’une Douve parviennent à l’état de miracidium, un petit nombre seulement de ces larves rencontreront le Mollusque satisfaisant à l’établissement d’échanges durables qui permettent la survie. Suivant toute vraisemblance, même, la plupart de ces larves périront. Assurément, le fait que, installé dans un Mollusque, le miracidium se multiplie abondamment, facilite la persistance de l’ « espèce » ; mais un nouveau danger l’attend, puisque les cercaires sortent de leur hôte, s’enkystent ici ou ailleurs et ne se développent que si un Vertébré les avale : les chances pour que cette éventualité se produise sont certainement assez faibles et, là encore, la multiplicité paraît intervenir comme « sauveur » de l’espèce.

Généralisant des faits de cet ordre, en dehors même du parasitisme, quelques naturalistes arrivent à penser que les « espèces » sont d’autant mieux « adaptées » qu’elles se multiplient de façon plus intense. L’adaptation serait alors statistique : contre-partie de la lutte universelle et inéluctable, la multiplicité des germes en contre-balancerait ses effets nocifs.

Pour comprendre ainsi l’adaptation et la limiter à ce point, il faut, dès l’abord, accorder à l’« espèce » une valeur objective indiscutable, la considérer comme une véritable entité, ayant son existence propre, avec des besoins particuliers, en quelque mesure indépendante des individus qui la constituent.

Or, s’il est difficile, nous venons de le voir, d’accorder à l’individu des limites bien définies, de le séparer effectivement de l’ensemble du monde, on peut tout au moins, en négligeant le milieu même auquel il se trouve lié, en négligeant quelques autres particularités, on peut concevoir des parties jouissant d’une autonomie relative. Mais si l’on tente de séparer ces parties en catégories distinctes – en espèces – suivant leurs ressemblances et leurs différences, on se heurte aux plus grandes difficultés. Et l’on se convainc aisément que l’espèce n’existe vraiment pas en soi, qu’elle représente une pure catégorie de l’esprit, fort utile sans doute pour la commodité de l’étude, à l’expresse condition de lui conserver sa valeur subjective.

Dès lors, comment attribuer à ce groupement artificiel d’individus changeants et divers des propriétés, des besoins, des intérêts propres ? Que signifie la « sauvegarde de l’espèce » ? Et comment appuyer, sur la nécessité de cette prétendue sauvegarde, la théorie d’une concurrence vitale ? Mieux encore, comment songer à une « adaptation de l’espèce » ?

Ne nous étonnons pas, en conséquence, que l’analyse objective conduise à rejeter l’idée et le fait de la concurrence vitale ; ne nous étonnons pas qu’il faille également rejeter l’adaptation statistique.

Du reste, il la faudrait rejeter, même si l’on accordait à l’espèce une valeur objective. Envisageant, en effet, l’ensemble des espèces actuelles, nous constatons que, de l’une à l’autre, la fécondité varie dans les plus grandes limites. Toutes les possibilités se font jour entre deux extrêmes fort éloignés. En face des Échinodermes, des Annélides polychètes, des Vers plats, de divers Anthropodes qui, chaque aimée, produisent des œufs par centaines, voire par milliers, se trouvent des Oiseaux qui pondent un tout petit nombre d’œufs : parfois un seul, deux au plus comme les Aigles, les Vautours, les Flamants, les Grues, les Manchots, Fou de Bassan, les Colombins, etc. De même, beaucoup de Mammifères ne mettent bas qu’un seul petit, après une gestation qui établit souvent, entre deux portées, l’intervalle d’une année.

Toutes ces espèces, pourtant, persistent et se multiplient. Dira-t-on qu’elles bénéficient de protections spéciales ? Les faits mêmes qui ont donné naissance à l’idée d’une adaptation statistique contre-balançant la concurrence vitale s’opposent à la conception, naguère si répandue, des « moyens de défense ». Placer, en fin de compte, la sauvegarde de l’espèce dans le grand nombre des individus, n’est-ce pas reconnaître la médiocre efficacité de toute autre protection ?

N’arriverait-il pas, toutefois, que certaines particularités morphologiques ou fonctionnelles interviennent utilement ? L’incubation ou la gestation, par exemple, n’écarteraient-elles pas certains dangers ? La preuve en serait fort difficile à établir. La coquille d’un œuf sépare évidemment l’embryon de l’extérieur et le place dans d’excellentes conditions d’échanges, du moins il le semble. Mais la réalité ne correspond guère aux apparences et la protection reste fort illusoire. Outre que de nombreux prédateurs brisent aisément la coquille et mangent l’œuf, l’embryon subit les influences extérieures à travers son enveloppe : émanations diverses, variations thermiques, vibrations mécaniques, etc.

Et quant à la gestation, elle détermine chez la femelle une véritable maladie, qui devient parfois assez grave pour faire courir à l’embryon plus que des risques. A peine né, d’ailleurs, le changement brusque des conditions entraîne pour lui des risques immédiats.

Les « espèces » à fécondité limitée éprouvent donc des pertes certaines. A supposer écartés quelques dangers, d’autres surgissent qui créent une compensation. Au surplus, jeunes et adultes une fois livrés à eux-mêmes se trouvent placés dans les mêmes conditions générales que tous les animaux. Nombreux ou réduits à quelques unités, leurs chances de destruction ou de survie individuelles restent comparables ; la statistique ne donne que des proportions relatives et n’indique rien sur les possibilités de persistance ou de disparition.

Au surplus, quand il s’agit d’adaptation, on ne doit pas envisager une collection de parties. L’adaptation n’est pas un processus commun à un grand nombre d’individus, si semblables soient-ils et quelles que soient leurs liaisons ; l’adaptation concerne la nature des échanges que chaque individu effectue avec tout ce qui l’entoure. Cet environnement varie au gré des cas particuliers ; il touche directement au métabolisme. Et, précisément, les œufs, les embryons, les jeunes disparaissent d’autant plus facilement que leurs échanges s’effectuent moins bien, qu’ils sont moins adaptés.

A tout prendre, d’ailleurs, de l’extrême fécondité suivie d’une intense destruction résulte surtout une consommation considérable d’énergie, sans utilisation ni contre-partie. Or, si l’adaptation résidait dans le nombre des germes, ce nombre devrait correspondre à la meilleure utilisation de l’énergie produite, à l’établissement des moyens donnant aux germes toutes possibilités de se développer en évitant un gaspillage d’énergie.

Par suite, l’adaptation devrait précisément consister dans le mode d’émission des germes et d’un nombre limité de germes, dans le mode de comportement des organismes parents, triple condition qui favoriserait le développement en l’abritant contre certaines incidences. Puisqu’il n’en est pas ainsi, la multiplicité des germes prend, dans l’inadmissible fiction de la sauvegarde des « espèces », l’allure d’un subterfuge compensant à peine des processus de reproduction particulièrement défectueux.

V. L’interdépendance générale.

L’ensemble des faits nous place, en réalité, devant un problème autrement compréhensif : celui des rapports que soutiennent les uns avec les autres tous les corps vivants qui coexistent à un moment donné. Cas particuliers de l’enchaînement général à liaisons complexes, l’interaction qui les unit ne cesse à aucun moment ; elle produit des effets nombreux et divers.

Pour apercevoir ces effets et les comprendre, il faut continuer à imaginer des individus distincts les uns des autres et du milieu. D’une façon immédiate leur interaction détermine des déplacements constants et dans toutes les directions. Les interférences qu’impliquent ces déplacements échappent à notre observation directe, et tout se passe pour nous comme si les organismes se mouvaient librement dans l’espace. Nous les voyons aller et venir en tous sens, se rencontrer et se séparer, se grouper et se disperser : le problème consiste, pour nous, à comprendre ce que dissimule cette apparence.

Que chaque individu exerce une action sur son voisin, nous en recueillons souvent la preuve ; mais cette action se manifeste de diverses manières.

1. Le processus général.

L’action se manifeste, avant tout, dans la façon dont les êtres vivants se comportent quand ils se rencontrent.

Qu’il s’agisse d’individus de même espèce ou d’espèces différentes, il semble que chacun d’eux crée autour de lui une zone d’influence capable d’impressionner tous ceux qui l’approchent. L’effet produit peut être nul, tout au moins nous paraître tel : des organismes se croisent et s’entrecroisent sans que leur rencontre modifie d’une manière apparente leur allure ou la direction de leur marche. Mais, en d’autres circonstances, la rencontre produit un effet indiscutable, soit un effet d’opposition, soit un effet d’attraction.

L’opposition donne tout à fait l’impression d’une sorte d’hostilité, comme si l’animal ne pouvait supporter le voisinage d’un autre animal, notamment d’un autre animal de même espèce. Les observateurs superficiels ne manquent pas de dire, en pareille occurrence, que les individus entrent en compétition et que l’un d’eux, sinon les deux, défend une région de chasse ou un butin. Mais l’analyse approfondie conduit à penser qu’il ne s’agit, en la circonstance, que d’une réaction quelconque et sans la moindre conséquence « utile ». Les chenilles du Myeloïs cribrella vivent et grandissent à l’intérieur des capitules de Chardons ; une fois atteinte leur maturité larvaire, elles abandonnent le capitule, s’introduisent dans la tige de la même plante, y délimitant une loge dans laquelle elles s’isolent. Toute autre chenille qui, par hasard, pénétrera dans cette loge sera immédiatement pourchassée : si les dimensions de la loge permettent aux deux individus de s’éloigner suffisamment, chacun tisse une cloison, qui les sépare : sinon ils échangent des coups et s’entretuent. De même font les chenilles d’Olethrentes oblongcina, isolées au centre d’un capitule de Dipsacus sylvestris.

Ces manoeuvres « hostiles » répondent-elles à quelque nécessité vitale ? Ne mangeant plus, sur le point de se métamorphoser, ces chenilles n’ont vraiment rien à « défendre ». Leur attitude n’exprime, du reste, nulle compétition. Visiblement, elles subissent une excitation que provoque l’influence réciproque de deux individus ; l’excitation se traduit par un mouvement agressif non suivi de poursuite ; l’excitation se manifeste seulement quand les individus sont tout-à-fait voisins, presque en contact ; elle cesse dès que les individus prennent quelque distance. Ici, l’absence de toute compétition possible rend les faits très clairs : toute interprétation utilitaire des mouvements agressifs manque de point d’appui.

Dès lors ne faut-il pas se demander si, en bien d’autres cas, l’excitation qui porte les individus l’un contre l’autre ne se réduit pas à elle-même, en dépit d’une apparente compétition ? On dit souvent, par exemple, que les Truites s’élancent sur tout individu de même espèce qui passe à leur portée ; elles s’isolent ainsi au centre d’une zone, qui serait une zone de chasse réservée. Le fait de l’isolement, conséquence des mouvements agressifs, paraît exact ; mais l’interprétation est sujette à caution. Quiconque observe les Truites se rend bien compte qu’elle ne « chassent » pas ; le plus habituellement, elles se déplacent peu et leurs déplacements sont provoqués, plutôt par les variations de température du milieu que par la poursuite des proies. Elles ne poursuivent pas ; elles happent, au passage, tout objet qui se meut à leur portée, et l’examen du contenu intestinal montre des cailloux, des fragments d’écorce, à côté d’autres proies plus comestibles : les circonstances sont telles, en définitive, que nulle compétition ne saurait s’exercer, les Truites se comportent, en somme et toutes choses égales, comme un animal fixé.

Et sans doute en est-il ainsi pour nombre d’autres animaux de tous groupes qui vivent solitaires et ne supportent pas le voisinage immédiat d’un congénère.

L’excitation agressive ne se manifeste pas, seulement entre individus qui vivent solitaires. Elle se manifeste aussi entre individus, de même espèce ou non, vivant en Sociétés, mais appartenant à des communautés distinctes. D’une façon presque constante, la Fourmi que les circonstances entraînent vers un nid étranger est refoulée, aussitôt aperçue, par les habitants de ce nid. Cette « xénophobie » s’explique moins encore chez les animaux sociaux que chez les solitaires. Un membre de plus ou de moins dans une société d’Insectes n’apporte aucune gêne appréciable ; d’autant moins que l’ «étranger » concourrait à la vie commune. Au surplus, la Fourmi fourvoyée – ou déposée – au voisinage d’un nid étranger manifeste aussitôt une vive agitation et s’éloigne rapidement, comme sous l’influence d’une action répulsive intense, même si aucun des habitués du nid ne se trouve aux abords de l’entrée.

Toutefois, les choses ne se passent ainsi que dans les environs immédiats d’un nid en activité, particularité qui, s’ajoutant à un fait expérimental, permet de saisir le facteur de cette excitation xénophobe. La plupart des Fourmis, en effet, sécrètent une substance odorante dont elles imprègnent le sol sur lequel elles marchent ; et l’on doit rapporter à l’émanation d’un sol ainsi imprégné le mouvement de vive répulsion que manifeste une Fourmi égarée. C’est aussi cette émanation, s’échappant de chacun des individus, qui signale la présence proche d’un « étranger ». Or, on peut, comme l’a pratiqué H. Piéron, supprimer l’ « hostilité » en imprégnant les Fourmis d’une fourmilière d’un bouillon obtenu en écrasant les Fourmis d’une autre fourmilière, de même espèce ou d’espèce différente : l’excitation agressive ne se manifeste plus.

Cette excitation paraît bien être de nature sensorielle. Particulièrement olfactive, dans le cas des Fourmis et des Guêpes, elle pourrait être aussi bien visuelle, auditive, vibratoire etc., chez d’autres animaux. Ce qu’il importe de retenir, surtout, c’est l’effet des excitations de cet ordre : il se ramène à une sorte d’inter-répulsion, le mouvement agressif initial étant immédiatement suivi de l’exclusion d’un étranger, qui s’éloigne activement.

L’inter-répulsion n’est pas la seule conséquence possible de l’interaction sensorielle des individus. Dans bien d’autres cas, au lieu de se repousser, les individus s’attirent mutuellement. L’inter-attraction ne mène pas jusqu’au corps à corps ; elle détermine un rapprochement permanent, et tel que les individus se groupent, vivent en commun et forment une Société. Rien autre chose ne les réunit que cette inter-attraction. Et de même que l’inter-répulsion n’implique nulle compétition, l’inter-attraction n’implique aucune conséquence utile. Constamment, le groupement des individus se réduit à lui-même ; la vie en commun n’apporte avec elle aucun avantage appréciable.

Que cette inter-attraction soit de nature sensitivo-sensorielle et se présente comme un cas particulier de l’interaction générale, on n’en saurait douter. L’olfaction joue certainement un rôle en certains cas ; mais d’autres terminaisons nerveuses entrent sans doute en ligne de compte. Quelles qu’elles soient, c’est en elles que réside le phénomène social élémentaire. Il convient d’y insister. D’ordinaire, en effet, on considère le phénomène social comme un phénomène sui generis qui dériverait d’une « appétition » comparable à la faim ou à l’attrait sexuel. Mais « appétition » n’est qu’un mot. Tout comme « sympathie » ou « antipathie », il n’exprime qu’un sentiment vague et indéfinissable ; il n’évoque rien qui se rattache à un processus étudiable. Ramener, au contraire, le phénomène social à une inter-attraction, processus sensoriel dont on peut amorcer l’analyse, c’est donner à son sujet une indication positive très précise.

Assurément fort complexe, l’inter-attraction sensorielle ne joue pas entre des organismes quelconques. Elle est « spécifique » en quelque mesure ; elle n’intéresse que certains individus : le mode de réaction de chacun d’eux dépend, évidemment, des conditions dans lesquelles il se trouve et, notamment, de la nature des corps vivants qui se rencontrent. De l’un à l’autre, l’inter-attraction sensorielle s’établit dans des sens très divers.

Mais elle n’est, elle-même, qu’un élément de l’interdépendance générale qui unit tous les êtres entre eux et se présente sous des aspects variés.

Faut-il, parmi ces aspects, retenir des processus tels que l’inter- attraction conduise à l’entr’aide, soit que chacun apporte à l’autre un secours efficace, soit que tous se portent mutuellement secours ? Les divers faits connus sous le nom de commensalisme, de mutualisme ou de symbiose ne seraient-ils pas une manifestation de cette entr’aide ? Il suffît de pénétrer un peu dans le détail de ces faits pour se convaincre qu’il s’agit, dans l’immense majorité des cas, d’une interprétation complètement inexacte ; tous ces cas ressortissent soit à l’inter-attraction pure et simple, qui n’implique ni aide, ni concurrence, soit à l’attraction unilatérale qui fait le parasitisme. Et quant aux observations prétendues, suivant lesquelles deux individus s’attelleraient à la même besogne et, réunissant leurs efforts, aboutiraient à un résultat auquel un seul ne pourrait aboutir, aucune de ces « observations » ne paraît répondre à la réalité. On répète souvent, par exemple, que les Fourmis d’une même fourmilière se portent secours le cas échéant ; mais les faits bien observés, et quelques expériences simples, démontrent le mal fondé de ces assertions. Lorsque deux Fourmis tirent un même fardeau, elles ne tirent pas, d’ordinaire, dans la même direction et leurs efforts sont souvent directement antagonistes.

Sans doute, on constate, chez les Insectes sociaux, des mouvements synergiques ; mais synergie ne signifie pas entr’aide. Celle-ci ne se produit vraiment que dans les sociétés humaines et, ici comme ailleurs, il faut se garder de l’erreur anthropomorphique.

Mais si l’apparence d’une entr’aide ne répond à aucune réalité, l’interdépendance des organismes n’en joue pas moins, en de nombreuses circonstances, de telle sorte qu’un organisme déterminé constitue par lui-même l’une des conditions essentielles de l’existence ou de la disparition d’autres organismes. En suivant, par exemple, le peuplement des dunes, on apprend comment certaines plantes ne prennent racine et ne prospèrent qu’à la faveur d’autres plantes qui « préparent » le sol, ou le maintiennent. Sur le sable humide des plages, au contact immédiat de la mer, ne germent et ne croissent que les plantes capables de résister à la salure, les Salicornes notamment ; elles poussent à travers les galets et forment des touffes éparses. Celles-ci suffisent pour retenir le sable que le vent accumule et déplace tour à tour. Sur ce sable mouvant, un végétal ne s’implante que si ses parties souterraines lui permettent de s’accrocher, telles certaines Graminées, Agropyrum junceum (Chiendent) ou Ammophila arenoria (Oyat). Leurs rhizomes se ramifient dans le sable et le maintiennent tandis que les tiges dressées forment barrage, favorisant l’accumulation de sable apporté par le vent 2. Ainsi, la Graminée fixe la dune et l’étend, tandis qu’elle-même s’accroît et se multiplie. Dans le langage des naturalistes, le Chiendent et l’Oyat seraient des « pionniers » allant à la « conquête » des plages, métaphore guerrière un tantinet ridicule. En fait, aucune lutte ne s’engage, ni entre le sable et le vent qui le pousse, ni entre le sable et la plante ; celle-ci oppose à l’action du vent un obstacle purement passif et rien ne se passe qui ressemble, au propre ou au figuré, au moindre combat. Quand les conditions s’y prêtent, le végétal fixe le sol et sur ce sol fixé germeront les graines d’autres plantes dont les racines pivotantes ne se maintiendraient pas sur le sable mouvant : les Euphorbes, les Panicauts, les Salsalacées etc. Ni le Chiendent, ni l’Oyat ne les attirent ; l’action des Graminées se borne à transformer la dune mobile en un substrat stable.

Ainsi, les plantes se succèdent, chacune modifiant les conditions locales, et de telle sorte que devienne possible la végétation de la suivante. Le peuplement, en effet, se modifie et s’étend ; d’autres graines germent et se développent et, du même coup, des animaux divers trouvent, sur ces plantes ou au milieu d’elles, un habitat convenable. Mais dans l’enchaînement de ces conditions, il n’y a pas plus d’entr’aide que de lutte ; il n’y a qu’une interdépendance étroite en fonction directe des influences cosmiques et des facteurs mécaniques.

L’interdépendance se manifeste encore d’une autre manière et non moins complexe. L’ombre portée par un arbre ou un arbrisseau exerce son action sur les plantes basses ; elle s’exerce aussi, indirectement, sur les animaux. Lorsque, par exemple, un massif végétal intercepte la lumière, et place partiellement une mare dans un faible éclairement, les plantes aquatiques ne se développent que dans la zone éclairée. La composition de la faune s’en ressent aussitôt, en raison des gaz dégagés par les plantes, de la nourriture qu’elles fournissent ou de l’action parasitaire qu’elles pourraient exercer, tant est étroit l’enchaînement des influences.

Suivant l’opinion la plus répandue, cet enchaînement serait surtout d’ordre alimentaire. Il s’exprime par cette notion banale, que les plantes tirent du sol leur matériaux nutritifs et utilisent l’énergie fournie par les rayons solaires ; de ces plantes ainsi développées, les animaux se nourrissent, directement quand ils broutent, indirectement quand ils dévorent d’autres animaux.

Pris en lui-même, ce fait général se borne à une simple constatation ; à elle seule, toutefois, celle-ci implique une dépendance matérielle obligatoire des plantes vis-à-vis du sol et de la lumière, des animaux vis-à-vis des plantes. Mais elle n’implique nullement, comme bien des naturalistes l’imaginent, une lutte universelle, transformant le monde, suivant une image familière, en un immense champ de bataille.

En réalité, envisagé du point de vue nutritif, l’enchaînement qui lie l’ensemble des organismes n’est pas tout-à-fait aussi simple. S’il est vrai que les plantes constituent, au point de départ, l’aliment des animaux, il est également vrai qu’un véritable enchevêtrement s’établit, de telle sorte que plantes et animaux préparent mutuellement, si l’on peut dire, leurs matériaux alimentaires sans que la force brutale intervienne sinon à titre épisodique.

Volontiers on considère comme exceptionnel le mode d’alimentation de certains Invertébrés qui vivent exclusivement aux dépens des excréments des Vertébrés, dans le fumier, dans les détritus organiques divers. Ces exceptions prétendues constituent, pourtant, un nombre fort appréciable d’animaux. Ce sont, pour une part importante, des Arthropodes, notamment des Insectes, les adultes autant que les larves, Histérides, Scarabéides, Staphylises, Blattes, Forficules, larves de Diptères ; beaucoup d’Isopodes et d’Amphipodes terrestres parmi les Crustacés ; les Oligochètes terrestres et, sans doute aussi divers Échinodermes.

Ce mode d’alimentation se présente encore sous un autre aspect, qui n’est pas le moins expressif. Des Invertébrés aquatiques, tels que les Crustacés cladocères, vivent librement dans les mares et les étangs, les uns dans les eaux claires, les autres dans des eaux plus ou moins troubles et polluées. Ces observations un peu vagues ont été récemment reprises et précisées par A. Pacaud 3 ; il a montré que la pullulation de diverses espèces de Cladocères était directement liée à la teneur de l’eau en matières organiques dissoutes. Celles-ci ont des origines évidemment diverses, végétales et animales ; elles proviennent, particulier, des déjections des Batraciens et des Poissons qui vivent dans cette eau ou des Mammifères et des Oiseaux qui viennent y boire. On constate un remarquable parallélisme entre la multiplication ou la raréfaction des Cladocères et la présence ou l’absence des troupeaux. Même, un certain balancement existe entre diverses espèces de Cladocères. indiscutablement lié à la quantité de matières organiques dissoutes, en fonction de divers facteurs externes, en particulier l’éclairement et la température. Du reste nombre d’animaux aquatiques vivent, au moins en partie, de matières organiques dissoutes ; Putter, le premier, l’a indiqué. Par elles s’établit un lien direct entre des animaux aussi dissemblables qu’un Invertébré aquatique et un Vertébré terrestre.

A ces faits se rattachent tous ceux qui ont trait à la « faune des cadavres ». Et l’on sait la très grande richesse de cette faune. La plupart des Insectes qui vivent dans les excréments, tels que les Histérides, sont également attirés par les corps en putréfaction ; mais d’autres, tels que les Nécrophores et d’autres Silphides, ou encore, des Dermestes paraissent s’alimenter exclusivement de cette manière.

Ainsi l’ensemble des faits montre toute l’ampleur de l’interdépendance des organismes, et combien ils sont solidaires les uns des autres, quant à leur nutrition, en dehors de toute concurrence, quel qu’en soit le mode. Il apparaît bien que « nutrition » ne signifie pas obligatoirement agression violente, ni davantage destruction. Évidemment, si tous les détritus organiques provenaient des végétaux, qui tirent du sol et de l’air leurs éléments constitutifs, si tous les animaux vivaient et se multipliaient à l’aide de cet unique aliment, on pourrait concevoir une sorte de cycle, les parties mortes des plantes fournissant la majeure partie des matériaux nutritifs, les déjections animales et les cadavres n’apportant qu’une sorte d’appoint accessoire. En réalité, nombre d’animaux se repaissent des tissus vivants, directement prélevés sur d’autres animaux ou sur des plantes. Assurément, le cycle reste essentiellement le même ; il se complique simplement, quant à l’état sous lequel les matières organiques sont introduites dans l’intestin.

C’est alors que paraissent dominer l’agression et la lutte. Certes, des prédateurs et des parasites existent, qui capturent une proie ou se fixent sur elle et la détruisent entièrement plus ou moins vite. C’est le mode impressionnant, qui impose et légitime, semble-t-il, l’idée de concurrence, de compétition violente. Souvent, la victime que le prédateur capture se débat, comme si elle se défendait ; parfois elle succombe ; parfois elle échappe, blesse même le prédateur : tout se passe, en définitive, comme si se livraient des combats d’issue douteuse en fonction de conditions diverses.

La victime sur laquelle un parasite se fixe réagit parfois aussi et se libère. Mais, en général, le parasite « attaque » de façon insidieuse, s’installe et se nourrit aux dépens de son hôte. Quand les tissus de ce dernier réagissent, cette réaction – production d’un kyste ou sécrétion surabondante – passe pour une « défense ». Or, toute irritation mécanique provoque le même effet, quel qu’en soit l’agent, inerte ou animé, inoffensif ou dangereux.

Cela dit, gardons-nous bien de croire que la destruction totale suive constamment l’agression ; ni davantage que l’agression donne constamment lieu à un combat. L’herbivore qui broute arrache des fragments de plante ; il les arrache brutalement, même. Néanmoins, la plante demeure et sa végétation continue, sans que le dommage subi entraîne des conséquences vraiment graves. S’il s’établissait une concurrence, elle ne s’établirait qu’entre les individus qui broutent ; or, quiconque observe les animaux à ce point de vue se rend bien compte que la « concurrence » ne se traduit jamais par un conflit véritable, la concurrence ne pourrait qu’être indirecte, liée à la quantité relative des animaux et des végétaux. Nous retombons alors dans les cas précédemment examinés, et nous avons vu que le résultat de la concurrence est, souvent, la suppression pure et simple de tous les « concurrents ».

Les choses ne se passent guère autrement pour les parasites. Souvent, très souvent, l’hôte tolère le parasite sans difficulté apparente. L’exemple le plus remarquable est fourni par les galles que de nombreux Insectes ou des Champignons déterminent sur les végétaux. Le plus souvent, la galle se réduit à une prolifération très localisée, sur une feuille, sur une tige ou sur une racine. Sans doute, l’excitation que produit le parasite détourne une certaine quantité de sève ; mais le végétal n’en souffre pas de façon appréciable. Fréquemment, une plante donnée, tel un Chêne, porte simultanément un très grand nombre de galles, de même espèce ou d’espèces différentes. Bien sûr, l’effet produit n’est pas nul, quelques feuilles ou quelques bourgeons en sont, peut-être, supprimés, si le sol ne fournit pas des matériaux en quantité suffisante ; mais rien ne s’ensuit, et ne peut s’ensuivre de véritablement nocif.

En bien d’autres cas, la même constatation s’impose. Les Rhododendrons, par exemple, portent une galle due à un Champignon ; elle se présente sous l’aspect d’un tubercule à contours irréguliers, parfois assez volumineux ; et le même pied en porte souvent plusieurs : la plante n’en est nullement affectée ; elle fleurit normalement et les graines mûrissent.

Quand l’hôte est un animal, l’influence du parasite n’est pas non plus, il s’en faut, toujours préjudiciable. Les Tænias, en cela comparables aux galles, détournent vers eux une partie du chyle que renferme l’intestin de l’hôte, sans prélever directement la substance même de cet hôte. Et la présence du Ver, si fréquente chez les Vertébrés, n’entraîne aucun trouble vraiment important. On en vient même à se demander si les troubles, quand ils existent, ne proviennent pas plutôt des sécrétions émises par le Ver que du prélèvement qu’il effectue sur la masse alimentaire. S’il en était ainsi, on en aperçoit les conséquences ; le parasite ne vivant que si l’hôte lui-même survit, l’action nocive qu’exerce le premier ne saurait passer pour un moyen d’attaque. Sans doute on dira que le Tænia provoque une réaction telle des humeurs de l’hôte, que celui-ci devient impropre au développement d’un autre Tænia ; et cela marquerait une compétition entre individus de même espèce. Mais l’interprétation reste abusive, car la coexistence de plusieurs Tænias dans un seul hôte n’est pas exceptionnelle ; il suffît, pour qu’elle se produise, que l’infestation multiple soit simultanée. L’exclusion d’un « concurrent » se trouverait ainsi limitée à des conditions bien déterminées.

* * *

Au surplus, elle le fait que manifester, une fois de plus, l’interdépendance qui rattache les êtres vivants les uns aux autres et s’intrique de toutes les manières. Incessante et inéluctable, l’interdépendance générale enchaîne les éléments du milieu, elle les dirige et une interaction s’ensuit. L’interdépendance se manifeste, notamment, par la nature et l’intensité des échanges qu’effectuent les corps vivants. De ces échanges, les effets sont divers, les uns d’ordre sensoriel, les autres d’ordre trophique ; mais tous sont liés indissolublement et exercent les uns sur les autres une influence réciproque. Non seulement la moindre excitation sensorielle retentit sur les processus trophiques et inversement, mais aussi, de l’excitation sensorielle dépendent les attractions, les répulsions, les plus légers mouvements et déplacements des animaux, répartition des plantes ; elle éloigne les uns ou rapproche les autres et détermine, en fait, la rencontre des matériaux alimentaires.

Alors intervient une complication nouvelle. Tandis que la plante puise dans le sol et dans l’air, l’animal tire de la plante, directement ou non, l’essentiel de sa nourriture. Mais toute substance absorbée n’est pas assimilée ; elle est en partie évacuée, non sans avoir subi des transformations souvent profondes : de ces déjections, un autre animal tirera sa substance ; en outre, quand un corps vivant meurt, ses restes attirent aussitôt une bande dévorante. Et ce n’est pas encore tout ; les plantes aussi bénéficient de ce que les animaux abandonnent, de même qu’elles utilisent les feuilles qu’elles perdent et le bois qui pourrit ; ces substances organiques qui reviennent au sol lui rendent, précisément, ce que les plantes lui avaient enlevé.

C’est donc un cycle qui recommence sans trêve ni fin, de parties hétérogènes, certes, mais formant un tout, unies dans une interdépendance absolue, agissant les unes sur les autres, existant les unes par les autres : ce sont les mêmes substances qui se dissocient et se recombinent sans cesse, entrant dans les associations les plus variées, corps inertes, ou corps vivants.

Et dans ce cycle à dérivations multiples, où tout s’engrène et se répercute sur tout, quelle place tient la « concurrence » ? Quand elle existe, qu’elle prenne l’allure d’une compétition indirecte et sournoise ou celle d’une lutte violente, elle se réduit vraiment à fort peu de chose ; elle n’est qu’un cas particulier de l’interdépendance générale, un cas particulier qui se meut dans les plus étroites limites. La lutte, même au sens métaphorique, apparaît comme une manifestation de médiocre importance.

Réduire à la compétition les effets multiples de l’interdépendance, la conception du monde vivant aux conditions mesquines de la vie sociale humaine, c’est réduire et rabaisser les manifestations diverses d’un processus essentiel, englobant tous les êtres, aux interactions particulières des groupements humains. Et les Hommes ne sauraient mieux faire que tenter de tirer, des effets les plus habituels de l’interdépendance, des indications sur les moyens capables de modifier le sens de leurs interactions propres, dans la mesure où ils peuvent provoquer ces modifications ; vivre les uns par les autres, non seulement sans se nuire, surtout en donnant à l’interdépendance l’allure d’une entr’aide effective et de tous les instants.

Étienne Rabaud (1868-1956)

Article paru dans la Revue philosophique de la France et de l’étranger tome 119, 1934.


Notes:

1 Nonobstant tous les faits de disjonction héréditaire actuellement connus. La disjonction des « caractères » ne change rien à la constitution fondamentale des produits d’un couple. Au surplus, dans bien des cas, notamment Fourmis, Abeilles et Guêpes, le mâle et ta femelle sont frère et sœur.

2 Kulmholtz-Lordat, 1923.

3 Bulletin de Zoologie Français, 1933.

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