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André Pichot, Hérédité et évolution, 1996

Les polémiques sur l’inné et l’acquis font partie des traditions folkloriques les plus vivaces de la biologie. En général, on oppose les deux termes (l’hérédité des caractères acquis servant de repoussoir), mais c’est pour les réunir aussitôt en insistant sur leur égale nécessité et sur leur interpénétration qui rend impossible de les démêler dans l’être vivant. La récente remise en cause des dogmes de la génétique moléculaire semble avoir aiguisé le débat, et l’avoir déséquilibré en faveur de l’inné. Plus que jamais, l’hérédité est avancée comme explication. En revanche, on ne se donne jamais la peine de rechercher l’origine des notions d’héréditaire et d’acquis, ni de préciser leur rôle dans l’explication biologique. On fait comme s’il s’agissait de données naturelles évidentes, ayant toujours existé en biologie, et d’une utilité allant de soi. En réalité, sous leur apparente simplicité, ce sont des notions très ambiguës et même passablement biaisées.

La symétrie d’un cristal est-elle innée ou acquise ? Le fait que la somme de leurs angles est égale à deux droits est-il héréditaire chez les triangles de la géométrie euclidienne ? Questions que l’on rejette en disant qu’elles n’ont pas de sens. Certes. Mais pourquoi parle-t-on de caractères héréditaires et de caractères acquis en biologie, alors que les autres sciences font l’économie de ces notions ? Pour le comprendre, il faut étudier l’articulation de l’explication physico-chimique et de l’explication historique (l’évolution) dans cette discipline. C’est là en effet que l’hérédité intervient, et c’est l’hétérogénéité de son rôle (historique et physico-chimique) qui entraîne d’innombrables difficultés, tant scientifiques qu’épistémologiques.

 

Les théories de l’hérédité

L’hérédité a d’abord été conçue sur un mode naïf : du chien naît le chien, et du chat naît le chat. On aurait pu dire que l’hérédité assurait ainsi la constance des espèces si, pendant très longtemps, n’avait pas été admise la possibilité de croisements les plus hétérodoxes engendrant toutes sortes de monstres. L’espèce était constante, mais, pas plus que l’hérédité, elle n’était strictement définie.

L’hérédité étant mal définie, les notions corollaires ne l’étaient pas mieux. Notamment celle d’héréditaire, qui recouvre à la fois l’hérité et l’héritable. Aujourd’hui, l’héréditaire, est défini par principe et en opposition à un non-héréditaire, ce qui n’était pas le cas autrefois où il relevait de la seule constatation de fait. Jusqu’à la fin du XIXe siècle, on distinguait les caractères hérités par l’individu et ceux qu’il avait acquis lui-même en ce que, contrairement aux seconds, les premiers figuraient déjà chez ses parents. Et ce sont ces caractères hérités que l’on qualifiait d’héréditaires. On savait qu’un caractère peut disparaître pendant quelques générations et ensuite reparaître ; c’est ce que l’on appelait l’atavisme. Cela compliquait un peu les choses, car ce qui était hérité pouvait ne pas figurer chez les parents mais seulement chez les grands-parents ; l’opposition demeurait cependant entre acquis et hérité (des parents, des grands-parents ou de plus loin), et non entre acquis et héréditaire (au sens que l’on donne aujourd’hui à ce mot). Une fois mêlés dans un individu, les caractères hérités et les caractères acquis pouvaient être transmis à la descendance, plus ou moins facilement, avec parfois le saut d’une ou deux générations ; les uns et les autres étaient héritables, à défaut d’être toujours hérités.

Jusqu’à la fin du XIXe siècle l’hérédité des caractères acquis était donc très généralement admise. Mais elle n’était pas singularisée par cette dénomination spécifique car elle n’était pas considérée comme cas particulier d’une hérédité qui, en temps normal, n’aurait concerné que les caractères non-acquis (qui eussent alors été les caractères normalement héréditaires). Elle n’était qu’une conséquence banale des théories en vigueur.

Jusqu’à August Weismann (1834-1914), les explications « scientifiques » de l’hérédité ont été fondées sur le même principe, qui remonte à Hippocrate. D’après celui-ci, les différentes parties du corps émettent des humeurs qui se rassemblent dans les organes génitaux, où elles forment les semences. Celles-ci contiennent ainsi des matériaux issus de tout le corps, des échantillons de ses différentes parties [1]. Elles sont donc susceptibles de former un nouvel être, plus petit, à partir de ses composants élémentaires qui se réorganisent après la fécondation. Si une partie du corps d’un des parents est modifiée (une mutilation, par exemple), l’humeur qu’elle envoie dans les organes génitaux peut en subir le contrecoup, d’où une altération de la composition de la semence. L’enfant construit avec cette semence altérée sera altéré lui aussi, reproduisant la modification du corps de son géniteur [2]. Une telle théorie expliquait aussi bien ce que nous appelons aujourd’hui l’hérédité des caractères acquis, que l’hérédité des caractères non acquis ; elle ne les différenciait pas.

On retrouve le même principe dans quasiment toutes les théories ultérieures. Au XVIIIe siècle, Maupertuis adapte la thèse hippocratique à la chimie de son temps, qui est une chimie particulaire. Les différentes parties du corps ne fournissent plus une humeur, mais des particules, des molécules organiques, qui vont constituer les semences. Après la fécondation, ces molécules organiques se réassemblent dans un ordre convenable grâce à une sorte de « mémoire de position », et forment ainsi l’enfant [3]. Cela explique l’hérédité des caractères acquis, de la même manière que chez Hippocrate, sans la différencier d’une hérédité des caractères non acquis. Par ailleurs, selon Maupertuis, il se produit parfois des erreurs dans le réassemblage des particules séminales, d’où des variations dans la descendance. L’accumulation de telles variations, surtout lorsqu’elle est guidée par la sélection que pratiquent les éleveurs, finit par créer de nouvelles espèces [4]. Bien qu’il ne l’ait pas cité, Darwin connaissait sans doute les thèses de Maupertuis [5]. On retrouve d’ailleurs son influence dans la théorie de l’hérédité qu’il proposa.

 

La dernière des grandes théories de l’hérédité, avant celle de Weismann, est en effet due à Darwin et c’est une adaptation de la thèse de Maupertuis à la théorie cellulaire. Au lieu que les différentes parties du corps fournissent des molécules organiques pour former les semences, ce sont ses différentes cellules qui envoient des « gemmules » à cette fin ; et ce sont ces gemmules qui s’assemblent, redonnent des cellules et forment le nouvel être [6]. L’idée n’était pas très bonne, car la théorie cellulaire voulait déjà que toute cellule naisse d’une cellule, et non pas d’une gemmule mal définie. Quoi qu’il en soit, c’est ainsi que Darwin expliquait l’hérédité, et notamment l’hérédité des caractères acquis. Car Darwin non seulement admettait celle-ci, mais l’a théorisée. Contrairement à la légende, Lamarck, lui, n’a jamais proposé la moindre théorie de l’hérédité. Il croyait à l’hérédité des caractères acquis comme tout le monde en son temps (il adhérait vraisemblablement à la thèse de Maupertuis plus ou moins modifiée par Buffon), et il s’en est servi dans son évolutionnisme, tout comme Darwin s’en est servi dans le sien. La fameuse hérédité lamarckienne et l’opposition de Lamarck et Darwin à ce sujet sont des légendes nées, à la fin du XIXe siècle, de l’opposition de Weismann et des néo-lamarckiens.

La rupture de la tradition vint en effet de Weismann, dont la conception reste le fondement de la génétique actuelle. Selon Weismann, l’hérédité est portée par une substance, le plasma germinatif (l’ancêtre de notre génome). De l’œuf formé par la fusion des cellules germinales parentales, naissent, par scissiparité, de nouvelles cellules germinales (qui forment une lignée distincte) et des cellules somatiques (qui constituent le corps). Les cellules somatiques se différencient car le plasma germinatif est partagé entre elles au fur et à mesure de leurs divisions successives, de sorte que chacune d’elle en contient un fragment différent, qui lui donne des caractères propres, différent de ceux des autres cellules somatiques ayant reçu les autres fragments. Les cellules germinales, elles, conservent, par duplication, le plasma germinatif inchangé et continuent la lignée dont elles sont issues, indépendamment des cellules somatiques. Il s’ensuit que les caractères acquis, touchant les cellules somatiques, ne peuvent être héréditaires. Seuls le sont les caractères inscrits dans le plasma germinatif ; et celui-ci se transmet de génération en génération, via les cellules germinales, en ne connaissant comme variations que celles inhérentes à la fécondation, à savoir le mélange de deux « demi-plasmas » différents, mâle et femelle (la mutation, encore mal théorisée, est quasi ignorée dans cette conception) [7].

On attribue à Weismann le mérite d’avoir conçu l’hérédité d’une manière structurale, en la faisant dépendre de l’architecture moléculaire du plasma germinatif. C’est exact, même s’il a eu quelques « précurseurs ». On ajoute souvent qu’il a démontré que les caractères acquis n’étaient pas héréditaires. C’est une erreur : il n’a rien démontré de ce genre, et ne l’a jamais prétendu. Lorsqu’on cite la fameuse expérience des souris à qui l’on coupe la queue pendant quelques générations et qui n’engendrent pas moins des souris dotées d’une queue normale, on oublie en général de préciser que Weismann la qualifiait de stupidité (selon lui, chez les peuples qui se coupent le prépuce depuis des millénaires, les enfants ne naissent toujours pas circoncis ; par conséquent, ce n’est pas en coupant la queue d’une demi douzaine de souris pendant trois générations qu’on prouvera quoique ce soit [8]). Weismann jugeait impossible de démontrer expérimentalement la non-hérédité des caractères acquis et, s’il la professait, c’était essentiellement à partir d’arguments théoriques.

Si, en falsifiant ce qu’a écrit Weismann, les généticiens insistent tant sur cette question, c’est parce qu’en dépend la possibilité de concevoir un principe d’hérédité, et donc toute la génétique moderne. En effet, pour passer des faits d’hérédité à une science de l’hérédité, il fallait définir un héréditaire-par-principe et un non-héréditaire-par-principe ; et la solution retenue par Weismann fut de concevoir leur opposition (de principe) sur le modèle de l’opposition (de fait) de l’hérédité et de l’acquis. Dès lors, l’acquis ne fut plus seulement ce qui a été hérité de fait, mais ce qui est héritable par principe (que ce soit ou non hérité de fait) en opposition à un non-héritable par principe (l’acquis). La science de l’hérédité repose sur cette séparation radicale, et c’est pourquoi les généticiens tiennent à la présenter comme un fait démontré plutôt que comme un postulat ou une hypothèse de travail.

La théorie de Weismann a une grande cohérence interne ; cela explique le succès qu’elle connut malgré un support expérimental très faible (ce n’est qu’en 1944 que l’Adn fut reconnu comme le porteur de l’hérédité). Elle n’en a pas moins quelques défauts, dont le plus important est sans doute le moins souvent remarqué : son opposition de l’héréditaire et de l’acquis repose sur une curieuse confusion de la cause et de l’effet ; à savoir, une confusion entre le déterminisme – génétique en proportion variable – du phénotype et ce phénotype lui-même [9].

Il n’existe pas de caractères phénotypiques qui aient un déterminisme uniquement génétique et qui puissent donc être dits purement héréditaires. Et il n’en existe pas non plus qui soient dépourvus de tout déterminisme génétique et puissent donc être dits purement acquis. Les caractères phénotypiques sont déterminés à la fois par des facteurs génétiques et l’action du milieu extérieur. Par conséquent, si l’on peut opposer ces deux déterminismes sur le mode « interne-externe », on ne peut pas opposer, sur le mode « héréditaire-acquis », les caractères phénotypiques qu’ils concourent à produire. La qualification d’héréditaire ne s’applique pleinement qu’au génotype (le plasma germinatif transmis), tandis que l’acquis, lui, n’a évidemment pas d’existence hors du phénotype. Il y a donc un hiatus entre les niveaux de définition de l’héréditaire (génotype seul) et de l’acquis (phénotype seul).

Cet hiatus rend difficile leur opposition (on ne peut opposer que des termes comparables). Weismann chercha à résoudre le problème en posant que ce qu’il appelait « les caractères acquis » ne sont acquis que parce que l’être a une prédisposition héréditaire à les acquérir [10]. La prédisposition fait ainsi la jonction entre l’héréditaire et l’acquis, mais aussi entre le génotype et le phénotype, leur niveaux de définition : la jonction entre l’héréditaire et l’acquis, car, le caractère pour lequel il y a prédisposition étant partiellement héréditaire et partiellement acquis, cette prédisposition se charge de mêler les déterminismes génétiques et externes ; la jonction entre le génotype et le phénotype, car ce mélange se fait dans l’« expression » du génotype en un phénotype. La notion de prédisposition étant très vague et « bipolaire » (héréditaire-acquis), tout caractère phénotypique pourra être dit héréditaire ou acquis, selon qu’on insistera sur l’un ou l’autre « pôle » (les esprits œcuméniques diront que tout caractère phénotypique est à la fois héréditaire et acquis, ce qui est une manière de ne rien dire).

Il s’agit là d’un tour de passe-passe théorique, un paralogisme comme il y en a tant dans l’œuvre de Weismann. Il repose sur le fait que le qualificatif d’héréditaire est appliqué aussi bien aux caractères phénotypique qu’à leurs déterminants génétiques (car les uns et les autres appartiennent en propre à l’être vivant dans la mesure où il en a hérité), tandis que le qualificatif d’acquis n’est appliqué qu’aux caractères phénotypiques (qui appartiennent en propre à l’être vivant dans la mesure où il les a acquis), mais non à leurs déterminants externes (qui restent extérieurs à l’être vivant et ne peuvent donc dits être acquis par lui). Il est ainsi possible d’amalgamer, sous l’étiquette héréditaire, les caractères phénotypiques (l’effet) et ceux de leurs déterminants qui sont génétiques (la cause), tandis que l’étiquette acquis ne permet pas l’amalgame entre ces mêmes caractères (l’effet) et ceux de leurs déterminants qui sont externes (la cause). Si elle était équilibrée, la confusion de la cause et de l’effet serait tolérable (comme figure de rhétorique) ; ici elle est bancale, et donc incorrecte.

Les expressions « caractères héréditaires » et « caractères acquis » sont un abus de langage, qu’on pourrait croire anodin, mais qui a permis, et permet encore, toutes sortes de dérives très contestables. Ces expressions n’ont de sens que dans les cas où il y a, sinon un déterminisme purement génétique (respectivement externe), du moins une relation linéaire immédiate entre le phénotype et le génotype (respectivement le milieu extérieur). Or, excepté la séquence primaire des protéines (qui est en relation directe avec les gènes correspondants [11]), ces cas sont très rares. Ils sont quasi inexistants au niveau macroscopique. Si bien que, dans les faits, les notions d’héréditaire et d’acquis sont à peu près inapplicables aux caractères phénotypiques, à qui elles sont pourtant censées s’appliquer. On s’imagine facilement que ce sont des termes concrets (comme sont concrets le génome et le phénotype), voire des données empiriques. En réalité, ce sont des notions abstraites qui ne fonctionnent que dans un cadre théorique bancal les opposants par principe. Dès lors, imaginer une hérédité des caractères acquis est effectivement un non-sens, puisque le cadre théorique où l’héréditaire et l’acquis sont définis repose tout entier sur leur opposition. L’expression « hérédité des caractères acquis » n’a d’ailleurs été inventée que lorsqu’on a posé que ce qu’elle désignait était impossible.

 

Nota Bene : Il ne s’agit pas ici de prétendre à une quelconque « hérédité des caractères acquis », mais de constater que le problème est si mal posé qu’il n’a pratiquement aucun sens.

 

La nécessité de l’hérédité

L’intérêt de la théorie weismannienne de l’hérédité, et son immense succès, tiennent à ce que, malgré tous les efforts en ce sens, on ne parvenait pas à expliquer l’être vivant, et notamment sa formation, par le seul jeu actuel des lois physiques (j’entends par « jeu actuel des lois physiques », celui qui, par exemple, construit en un temps relativement court un cristal de sel dans une solution saturée). Pour comprendre l’impossibilité d’une telle explication de l’être vivant, il faut remonter au XVIIe siècle.

Avec les thèses biologiques cartésiennes, les mécanistes s’étaient trouvés confrontés à ce problème : les lois de la mécanique permettent d’imaginer l’être vivant comme un automate, elles expliquent ainsi son fonctionnement, mais pas sa formation. Descartes avait bien esquissé une embryologie, où l’être se construit peu à peu par la seule vertu de la chaleur agitant les particules de semences, qui s’organisent alors d’elles-mêmes en fonction de leurs caractéristiques physiques et forment un nouvel être [12]. Mais ses successeurs mécanistes n’avaient pas retenu cette idée, la simple agitation thermique leur avait semblé insuffisante pour construire quelque-chose d’aussi compliqué que l’être vivant. Comme le microscope venait de révéler les spermatozoïdes et les ovules (ou, plus exactement, ce que l’on prenait pour des ovules), ils avaient résolu le problème en imaginant que l’être vivant était préformé dans un germe (l’ovule ou le spermatozoïde, selon qu’ils étaient ovistes ou animalculistes), de sorte que dès le départ, il était doté de son organisation et qu’il n’avait plus qu’à grandir. En outre, ce petit être préformé possédait des gonades qui contenaient de gamètes, lesquels contenaient des petits êtres préformés, lesquels avaient des gonades, etc. On pouvait ainsi remonter à l’origine du monde où Dieu avait créé tous les êtres vivants tout formés, emboîtés les uns dans les autres comme des poupées russes. Le problème de leur formation était ainsi résolu d’avance. Cette théorie de la préformation et de l’emboîtement des germes sauvait la théorie de l’animal-machine en même temps que la création divine (car les partisans de l’animal-machine étaient loin d’être des mécréants : un Malebranche les représente bien mieux qu’un La Mettrie), et elle se maintint plus ou moins jusqu’au début du XIXe siècle malgré de nombreuses critiques, notamment celles des vitalistes [13].

Ceux-ci, à cette origine divine, préféraient une origine naturelle pour l’être vivant. A la préformation, ils opposaient une épigenèse où une organisation se construit peu à peu, non par la seule agitation thermique comme le voulait Descartes, mais sous l’action d’un principe vital (qu’il s’appelât force formative, vis essentialis, force végétative, ou qu’il n’eût pas de nom). Symétriquement, à une physiologie considérée comme le fonctionnement d’une machine, les vitalistes préféraient une conception où le corps ne « fonctionne » pas, mais où il préserve son organisation en résistant, grâce au principe vital, à la décomposition voulue par les lois physico-chimiques. Dans tous les cas, embryologie ou physiologie, le principe vital était très mal défini. Mais, s’il se superposait aux principes physiques dont il contrariait les effets, il n’en était pas moins « naturel » (sauf chez Stahl où il était assimilé à l’âme). Il y avait ainsi deux sortes de « forces » naturelles, celles de la physique et celles de la vie, et elles s’opposaient au sein de l’être vivant. Rien n’empêchait donc celui-ci d’être l’objet d’une science naturelle, et Bichat, le plus célèbre des vitalistes, prétendit construire une physiologie fondée sur des « propriétés vitales » comme Newton avait construit une physique fondée sur la gravitation. Ces « propriétés vitales » n’étaient ni plus mystérieuses ni moins naturelles que la gravitation, Tout comme celle-ci, elles étaient inconnaissables en elles-mêmes, mais leurs effets étaient observables, ce qui, d’après Bichat, suffisait pour assurer leur existence [14].

Quelle que soit la pertinence de cette référence à Newton, la plupart des vitalistes du XVIIIe siècle étaient partisans d’une explication naturelle de l’être vivant, sans appel à l’intervention divine. Ils étaient scientifiquement modernes (car la modernité était alors la physique de Newton, et non la mécanique cartésienne, vieille d’un siècle et qualifiée de roman philosophique) et philosophiquement « progressistes », proches de l’Encyclopédie, contrairement à une légende qui en fait des représentant d’une biologie spiritualiste et réactionnaire. C’est au XIXe siècle que le vitalisme finissant se teintera de spiritualisme, se rapprochant ainsi de l’animisme de Stahl, pour s’opposer aux conceptions chimiques de l’être vivant (issue des travaux de Lavoisier sur la respiration).

Le XVIIIe siècle se trouvait donc confronté à une double opposition : celle de l’animal-machine et du principe vital, et celle de la préformation et de l’épigenèse. Le problème fut, sinon résolu, du moins éclairci par Lamarck dans une perspective purement mécaniste, mais aussi évolutionniste ; car, on l’oublie trop souvent, c’est de cette question que la théorie de l’évolution tient sa nécessité épistémologique.

Selon Lamarck, les êtres vivants les plus simples (qu’il appelle les infusoires) apparaissent par génération spontanée, engendrés par l’agitation thermique dans un milieu adéquat. C’est-à-dire qu’ils se construisent par le seul libre jeu des lois physiques ; leur simplicité d’organisation le leur permet. Le problème de la formation ne se pose donc que pour les êtres ayant une organisation trop complexe pour apparaître ainsi. Pour expliquer ces êtres complexes, il faut les faire dériver des « infusoires ». Ceux-ci engendrent des êtres un peu plus compliqués qu’eux, qui en engendrent d’autres un peu plus compliqués, et ainsi de suite jusqu’à la production d’êtres aussi complexe que les mammifères et l’homme.

Lamarck explique cette complexification par une organisation particulière aux êtres vivants, organisation que nous qualifierions aujourd’hui d’autocatalytique (c’est le prototype de tout ce qu’on range dans la rubrique « auto-organisation »). Elle comprend les éléments traditionnels de la biologie mécaniste des XVIIe et XVIIIe siècles : un tissu formant les parties solides, et des fluides mobiles. La nouveauté tient à ce que, pour Lamarck, au lieu de se faire dans les tuyaux déjà en place, le mouvement des fluides organise en partie différenciées le tissu originellement indifférencié. En retour, cette organisation facilite et active le mouvement des fluides ; activation qui accroît l’organisation et la différenciation des parties, et ainsi de suite (à quoi s’ajoute une excitabilité du tissu, qui, chez les animaux, exacerbe le mouvement organisateur). Dès lors qu’une telle organisation circulaire s’est spontanément formée en un premier « infusoire », le processus complexifiant est enclenché et il va se poursuivre à travers les générations grâce à l’hérédité, et spécialement à ce que nous appelons « hérédité des caractères acquis » – et à quoi Lamarck ne donne pas de nom. Par ailleurs, cette complexification « autocatalytique » des formes vivantes successives, originellement linéaire, se heurte à la diversité des circonstances extérieures, ce qui la fait éclater en diverses branches plus ou moins irrégulières : d’où la diversité des espèces [15].

L’évolution lamarckienne est, pour l’essentiel, un étirement de l’embryologie cartésienne à travers les générations. Dans celle-ci l’agitation thermique organisait les particules séminales en une structure qui se complexifiait peu à peu ; mais cette complexification se limitait à l’individu, elle cessait à l’âge adulte quand les possibilités d’organisation étaient épuisées. Chez Lamarck cette complexification, purement physique, de l’être vivant se renforce d’une organisation particulière (« autocatalytique ») et elle traverse les générations grâce à l’hérédité : les enfants bénéficient de la complexification des parents, qui ont bénéficié de celle des grands parents, etc. L’« hérédité des caractères acquis » est donc indispensable, car elle assure la continuité de la complexification, de l’« infusoire » à l’homme ; mais Lamarck n’en donne aucune théorie ; pour lui, elle va de soi, comme pour tout le monde en son temps. Aujourd’hui, cela nous paraît le point faible de sa thèse, mais c’est sans doute ce qui lui fut le moins reproché par ses contemporains et par les deux générations suivantes (y compris Darwin), qui critiquèrent surtout la complexification et l’adaptation active au milieu qu’elle sous-tendait (ils n’en avaient pas compris le mécanisme, y voyant une sorte de volonté des êtres vivants).

Dans ce système, les premiers « infusoires » sont apparus de manière purement physique, et ils se sont complexifiés et diversifiés de manière purement physique. Lamarck pouvait donc prétendre expliquer les êtres vivants complexes par les seules lois physiques. Il suffit que ces lois soient mises en jeu dans une organisation particulière et sur des périodes très longues (plus longues que la vie d’un seul individu) pour que l’on obtienne des êtres très compliqués.

C’est cette nécessité d’un temps très long, cet aspect historique, qui permet de donner aux êtres vivants complexes une explication parfaitement naturelle, ne nécessitant ni le recours à Dieu, ni à une force vitale. Les êtres vivants complexes sont le produit d’une très longue histoire, et ils ne peuvent se comprendre selon les lois de la physique qu’en considérant le jeu de ces lois en une organisation particulière tout le long de cette histoire (et pas simplement leur simple jeu actuel, comme dans le cas d’un cristal de sel qui se forme en quelques instants dans une solution saturée). C’est à cela que sert l’évolution selon Lamarck : articuler la biologie à la physique, en rattachant les êtres vivants à la nature inanimée par une explication historique. Elle tient donc à une nécessité épistémologique, et non à des preuves paléontologiques, ou autres considérations empiriques de ce genre, qui embarrassaient Lamarck plus qu’elles ne l’aidaient. La nécessité de l’hérédité en découle directement : c’est ce qui assure le continuité physique entre les générations, continuité nécessaire à cette explication historique.

La thèse de Lamarck fut très mal comprise et assez mal reçue en son temps, et guère mieux par la suite. Ainsi, Darwin ne comprit jamais le problème de l’articulation de la physique et de la biologie, et la nécessité épistémologique de l’évolution lui échappa complètement. Il se borna à retourner la théologie naturelle du XVIIIe siècle, notamment celle d’un de ses tenants anglais tardif, William Paley (1743-1805), que l’on présente souvent, de manière totalement abusive, comme représentatif de la biologie pré-darwinienne [16]. La théologie naturelle avait repris une idée de Galien (IIe siècle après J.C.), selon qui la providence divine fabrique les êtres vivants en les dotant d’organes adaptés à leur fonction. En retournant cette idée, Darwin posa que, dans la lutte pour la vie, la sélection naturelle conserve les êtres vivants les mieux adaptés (ce à quoi il ajoutait une batterie de thèse passablement hétérogènes, dont l’hérédité des caractères acquis, thèse que le darwinisme fit ensuite disparaître).

L’Origine des espèces propose ainsi une diversification adaptative, bien plus que celle d’une évolution (le mot évolution n’apparaît que dans la sixième et dernière édition de l’ouvrage [17], et la première publication de la théorie, conjointement à celle de A.R. Wallace, se fit en 1858 sous le titre explicite de On the tendency of species to form varieties ; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection [18]). En effet, Darwin voulait rendre compte de l’origine des espèces (le fait qu’il y ait des espèces différentes), leur adaptation à leur milieu et leur diversification en fonction de ce milieu, autrement que par un Dieu qui les auraient créées, diverses et adaptées (son imprégnation par ce schéma théologique était telle que, pour s’y opposer, il ne sut que l’inverser, ce qui est une manière de la conserver [19]). Mais il n’y a pratiquement pas trace chez lui d’une problématique évolutionniste comparable à celle de Lamarck (il ne comprend ni la nécessité ni le rôle d’une explication historique). Son ouvrage fut cependant lu comme une théorie de l’évolution (à quelques rares exceptions près qui y virent, bien plus justement, une théorie de l’adaptation [20]). Qui plus est, alors que Darwin refusait l’idée d’une complexification systématique des espèces, on fit de cette prétendue « évolution darwinienne » une telle complexification et on la comprit comme un progrès, que l’on expliqua par la sélection naturelle [21].

C’est que l’idée d’évolution était dans l’air, mais manquait d’une théorie convaincante (les mouvements de fluides lamarckiens étaient depuis longtemps désuets dans une biologie qui avait abandonné les modèles hydrauliques pour les approches chimiques). La sélection naturelle, si conforme à l’idéologie de l’époque [le libéralisme économique], sembla la solution cherchée et l’évolutionnisme triompha rapidement sous le nom de darwinisme. L’évolution fut alors interprétée dans le cadre de l’adaptation, et on oublia complètement – à supposer qu’on l’eût connu – le rôle que lui avait donné Lamarck dans l’explication physique des êtres vivants. La nécessité de l’ajout d’une dimension historique au jeu actuel des lois physiques ne fut plus comprise. Avec Darwin, et plus encore après lui, la valeur adaptative devint une valeur explicative au détriment de l’explication physique. La question des rapports de la physique et de la biologie, et le rôle qui tient l’évolution, fut gommée au profit du problème de l’adaptation de l’être à son milieu et de sa survie.

L’évolution perdit ainsi sa nécessité épistémologique (elle fut même souvent ramenée à une événement contingent, la contingence étant censée vacciner la biologie contre le finalisme). Elle ne servit plus qu’à rejeter le créationisme [22]. C’est pourquoi, aujourd’hui encore, on réduit le problème à une opposition « évolution-création », en négligeant les autres aspects, pourtant bien plus intéressants. Ce qui a complètement faussé la question de l’hérédité.

Hérédité, histoire et mémoire

Quelque insatisfaisante que soit la théorie de Lamarck en ce qui concerne la mécanique évolutive, elle rend parfaitement compte de la nécessité d’une explication historique pour compléter l’explication physico-chimique actuelle des êtres vivants ; nécessité que le darwinisme occulta par son utilisation de l’adaptation comme valeur explicative. Elle éclaire aussi le rôle des données héréditaires dans la génétique weismannienne.

Dans la seconde moitié du XIXe siècle, le vitalisme avait considérablement régressé au profit d’une explication de l’être vivant qui ne voulait avoir recours qu’aux principes physico-chimiques reconnus : Claude Bernard a eu ici un rôle fondamental, même s’il était lui-même resté, paradoxalement et quoi qu’il ait prétendu, à moitié vitaliste.

Depuis la nuit des temps, la vie était caractérisée par la persévérance de l’être vivant dans son être, sans que l’on sache très bien à quoi attribuer cette persévérance (à une âme, à un principe vital, à une organisation donnée par Dieu, etc.). En s’inspirant de Lavoisier (constance régulée de la température chez les homéothermes) [23], Claude Bernard remplaça la persévérance de l’être dans son être par la constance du milieu intérieur (qu’ensuite il étendit abusivement en une constante de composition d’une supposée « matière vivante »). La constance du milieu intérieur avait bien des avantages ; elle était mesurable, elle pouvait s’expliquer par des régulations, et elle se prêtait à toutes sortes d’expériences, d’autant plus faciles que les méthodes d’analyse chimique avaient fait de grands progrès au XIXe siècle. C’est là l’apport essentiel de Cl. Bernard, bien plus que la méthode expérimentale (quasiment tous les biologistes du XVIIIe siècle se réclamaient déjà de l’expérience). Il s’agit d’un apport théorique et non pas méthodologique, mais un apport théorique qui prend sa pleine valeur en ce qu’il rend possible toutes sortes d’expériences et en unifie le principe.

Malheureusement, dans cette thèse, l’être vivant ne pouvait qu’être invariable ; il passait son temps à se réparer à rétablir son homéostasie. Par essence, la constance du milieu intérieur est une conception statique, fixiste (même si cette constance résulte elle-même d’une dynamique). C’est pourquoi elle ne peut pas expliquer le développement et la croissance. Par ailleurs, en ramenant la vie au maintien d’une composition chimique, elle rend insoluble la question de la forme de l’être vivant. Aussi, pour compenser ce manque de dynamisme et ce manque de forme, Cl. Bernard devait-il recourir à une force morphogénétique, qui qualifiait de « métaphysique ». Cette force lui permettait d’expliquer à la fois la forme de l’être vivant et son développement : d’après lui, elle se superposait au jeu régulé des lois physiques responsables de l’homéostasie, et modelait la « matière vivante » lors du développement embryologique. Enfin, très conséquent avec lui-même, Cl. Bernard rattachait cette « force » à l’hérédité, en en faisant une sorte d’élan continuant la vie des générations futures [24].

Contrairement à ceux qui se réclament aujourd’hui de lui (et qui occultent cet aspect de sa pensée), Cl. Bernard avait donc compris que, dans sa conception, le seul jeu actuel des lois physiques n’explique pas totalement l’être vivant, mais seulement son fonctionnement en tant qu’automate régulé. Il fallait encore expliquer la construction de l’automate. C’est le problème que les mécanistes de la fin du XVIIe siècle avaient résolus par la préformation. Mais à l’époque de Cl. Bernard, l’embryologie avait depuis longtemps abandonné la préformation pour l’épigenèse ; d’où cette « force morphogénétique métaphysique » propre aux êtres vivants. Cependant, une telle force était, elle aussi, difficilement acceptable dans la seconde moitié du XIXe siècle ; elle sentait trop le vitalisme.

Le modèle bernardien est celui d’un animal-machine régulé et, depuis le XVIIe siècle, l’animal-machine appelle la préformation ; il fallait donc concilier la préformation (inhérente à l’animal-machine) avec l’épigenèse (imposée par les descriptions embryologiques). Ce fut fait par Weismann quelques années après la mort de Cl. Bernard. l’hérédité weismannienne est en effet un programme avant la lettre, or un programme n’est rien d’autre qu’une préformation « digitalisée ». Au lieu que le germe contienne, en réduction, l’être préformé, il contient les instructions commandant sa formation. La « digitalisation » permet de se construire par épigenèse, tout en étant sinon préformé, du moins « pré-écrit » (c’est le sens étymologique de « pro-grammé »). Dieu assurait la préformation, le hasard et la nécessité de l’évolution darwinienne assureront la programmation.

Le coup de génie (conscient ? ce n’est pas sûr à lire ses textes) de Weismann fut en effet de reprendre toute la question dans le cadre de la théorie de l’évolution, en ramenant l’explication historique à une explication physico-chimique actuelle. Au lieu d’une force morphogénétique métaphysique traversant les générations, l’hérédité weismannienne (le plasma germinatif) est une structure physique commandant la formation de l’être vivant. Cette hérédité pallie l’insuffisance du seul jeu des lois physiques en lui superposant une structure de commande (ce jeu n’est donc plus libre, comme dans le cas de la formation d’un cristal ; quelque chose lui est ajouté, une structure de commande physique, au lieu d’une force vitale). Et, par ailleurs, elle comporte une dimension historique en ce que cette structure de commande est censée avoir été mise au point par l’évolution des espèces. Mais, à y regarder de près, on s’aperçoit que cette dimension historique est complètement transformée, pour ne pas dire faussée.

En effet, chez Lamarck, l’être vivant était le produit d’une histoire, une histoire continue car la séparation des générations était surmontée par l’« hérédité des caractères acquis ». Weismann, lui, non seulement respecte cette séparation, mais il l’accentue en réduisant la continuité au seul plasma germinatif. Il remplace la dimension historique par une mémoire ; l’histoire est réifiée en une structure physique actuelle (le plasma germinatif, aujourd’hui le génome). L’explication de l’être vivant est ainsi cantonnée à l’intérieur d’une seule génération, et même à l’intérieur d’un seul être. A l’explication par l’évolution (une succession continue de générations, à partir de l’« infusoire » primitif) se substitue une explication par le développement (une seule génération à partir de l’œuf). Au jeu (mal compris) des lois physiques dans une organisation « autocatalytique » et sur de longues périodes, se substitue leur jeu actuel commandé par une hérédité qui a elle-même une forme physique actuelle (une masse matérielle structurée présente dans l’être vivant). L’explication semble alors véritablement et totalement physique, conformément à ce que voulait la biologie de la fin du XIXe siècle qui ne s’accommodait plus d’une force vitale, et conformément à ce que veut la science moderne.

Toutefois, dans ces conditions, il importe peu que l’hérédité soit une sorte de mémoire (celle de l’évolution des espèces) et conserve ainsi la trace d’une histoire, car elle n’agit que de manière actuelle. Paradoxalement, dans la génétique weismannienne, ce qui caractérise l’hérédité – le rapport au passé, à l’histoire – n’apparaît plus en tant que tel : l’hérédité est une structure de commande, et le fait qu’elle ait été construite par une histoire ne joue pas dans son fonctionnement (c’est pourquoi le génie génétique croit pouvoir court-circuiter l’histoire, individuelle et spécifique, en modifiant le génome). L’hérédité weismannienne rejoint l’« évolution » darwinienne dans son anhistoricité. L’être vivant est tout entier mis au présent. En lui, le passé ne joue plus en tant qu’antécédent (dont le présent est la conséquence), mais seulement dans la mesure où il a été mémorisé dans une structure spéciale (c’est-à-dire rendu présent par et dans cette structure, « représenté ») ; elle a bien du mal à rendre compte du jeu de ses propres lois dans une organisation particulières sur de longues durées (surtout si cette organisation est complexe et « autocatalytique »). La biologie se veut physicienne, mais elle ne peut pas éliminer sa dimension historique que la physique ne sait pas traiter. Elle la met donc au présent grâce à une mémoire, de manière à n’avoir plus à considérer que le jeu actuel (intemporel) des lois physiques.

En bref : l’évolution lamarckienne rendait possible l’explication physique des êtres vivants en y introduisant une dimension historique ; l’hérédité weismannienne ramène cette dimension historique à un facteur actuel en comprimant l’histoire en une mémoire ; et c’est cette réification de l’histoire sous la forme matérielle d’une mémoire qui donne l’impression que l’explication est alors, et seulement alors, véritablement physique parce que totalement actuelle. Là est le paralogisme.

En effet, d’une côté, on reconnaît que le seul jeu actuel des lois physiques ne suffit pas pour expliquer l’être vivant (comme il explique un cristal) ; et c’est pourquoi on lui ajoute une structure de commande qui pallie cette insuffisance. D’un autre côté, on prétend que cette structure de commande ne fait appel, dans sa nature et son fonctionnement, à rien qui ne soit strictement physique et actuel (et qu’ainsi l’être vivant résulte du seul jeu actuel des lois physiques). Il y a là une contradiction qui est plus ou moins habilement par le recours à la théorie de l’information.

Ce recours est le plus souvent métaphorique : l’hérédité est présentée comme un programme, une information guidant le jeu des lois physiques (via des gènes et des enzymes), mais sans que l’on se préoccupe réellement de l’aspect physique de la chose, c’est-à-dire sans donner de valeur thermodynamique à cette information. Dans ces conditions, on peut effectivement admettre la thèse, sinon comme une explication scientifique, du moins comme une métaphore heuristique. En revanche, pour expliquer physiquement l’improbable structure de l’être vivant, sa formation et sa conservation au sein de son milieu, il faudrait attribuer à cette information génétique une valeur néguentropique quelque peu magique. C’est pourquoi la biologie se contente de dire à ce sujet que l’être vivant est physiquement possible (il ne viole pas le second principe de la thermodynamique car c’est un système ouvert). Mais dire qu’une structure est physiquement possible est une chose, l’expliquer physiquement en est une autre ; et on doit bien constater que la structure vivante, sa constitution et sa conservation n’ont toujours pas reçu d’explication physique satisfaisante.

Cela ne signifie pas qu’il soit besoin de recourir à un principe vital, mais simplement que tous les problèmes sont loin d’être résolus, et qu’il n’est pas sûr que le cadre théorique utilisé permette de les résoudre. En radicalisant la discontinuité entre les générations, et en rejetant dans une « hérédité lamarckienne » tout ce qui souligne leur continuité, ce cadre théorique gênerait même plutôt l’explication physique de l’être vivant, car celle-ci nécessite vraisemblablement qu’on reprenne le problème de l’hérédité dans une optique dynamique et non plus seulement structurale (il doit bien exister une voie moyenne entre la perspective purement historique et dynamique de Lamarck et celle, purement structurale et anhistorique, de Weismann). L’hérédité est la continuation d’un mouvement tout autant que la conservation d’un patrimoine : le passé joue dans le présent en tant qu’antécédent et pas seulement en tant qu’il est « représenté » dans une mémoire (tel événement passé a eu lieu et le présent en est la conséquence ; en cela ce présent porte la marque du passé indépendamment de toute « représentation » de celui-ci, de toute mémorisation sous forme codée dans une structure spécifique).

Faute de pouvoir résoudre la question et de le reconnaître, la biologie la contourne selon sa méthode habituelle. Comme pour l’évolution, la valeur adaptative sert de valeur explicative, et remplace une explication physique qu’on est bien en peine de donner [25]. Faute de comprendre physiquement le rôle de l’hérédité, on ramène celle-ci à une transmission de caractères adaptatifs. Le problème physique que pose l’occurrence de l’être vivant au sein de son milieu (sa formation et sa stabilité) est remplacé par celui de son adaptation et de sa survie, lequel est « résolu » par les caractères adaptatifs hérités (eux-mêmes « expliqués » par le hasard et la nécessité de l’évolution). La survie et l’adaptation, notions finalistes subordonnées à une notion de vie non définie physiquement, se substituent à des théories physiques qu’on ne sait pas utiliser dans un système aussi complexe, mais elles sont loin d’être épistémologiquement équivalentes.

En résulte une prolifération de prétendus caractères phénotypiques « héréditaires » (voir ci-dessus l’impropriété de ce qualificatif appliqué au phénotype). D’une part, parce que c’est un moyen commode d’éliminer tout difficulté que d’inventer de tels caractères (apparus par mutations, et conservés par la sélection naturelle car ils avantagent l’individu). D’autre part parce que, dès lors que la physique est remplacée par la valeur adaptative, on peut invoquer l’hérédité pour des caractères non seulement biologiques, mais aussi psychologiques, intellectuels ou sociaux, car on peut considérer ceux-ci en termes d’adaptation. Ce qui autorise toutes les dérives (on trouve maintenant des gènes de n’importe quoi).

 

Au XVIIIe siècle, Stahl prétendait que c’était l’âme qui guidait le jeu des lois physiques pour construire le corps et l’empêcher de se corrompre ; les vitalistes prétendaient que c’était un principe vital, naturel certes, mais plutôt mystérieux. Au XIXe siècle, Claude Bernard donnait ce rôle à une « force morphogénétique métaphysique ». Aujourd’hui, on affirme que c’est une information génétique. Apparemment, il y a un progrès ; mais il ne faut pas regarder de trop près l’aspect physique de l’explication, car on s’aperçoit assez vite qu’elle n’est pas moins « magique » que celles en vigueur dans le passé.

L’actuelle notion d’hérédité est complexe, mal définie et passablement « truquée », utilisée tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, à la faveur d’une ambiguïté que les biologistes se gardent bien d’éclaircir. Les multiples polémiques sur l’inné et l’acquis (hérédité des caractères acquis, pathologies héréditaires, hérédité de l’intelligence, des caractères psychologiques, etc.) sont autant de nuages de fumée destinés à masquer l’essentiel : que signifie la notion d’hérédité, à quoi sert-elle et comment fonctionne-t-elle en biologie ? Tant qu’il n’y aura pas de réponses claires à ces questions, les polémiques susdites n’auront aucun sens, et les entreprises comme le génie génétique seront condamnées à rester de simples bricolages (dont le principe ne saurait être validé par quelques réussites techniques obtenues à tâtons).

André Pichot

Article paru dans la revue Esprit, juin 1996.

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Notes:

[1] Hippocrate, De la génération, in œuvres complètes, traduction Émile Littré, Paris, Baillière, 1839-1861, tome VII, p. 471 et 475.

[2] Ibid., p. 485.

[3] Maupertuis, Vénus physique (1752), Paris, Aubier-Montaigne, 1980, p. 139-140 ; Système de la nature (1756), Paris, Vrin, p. 158.

[4] Maupertuis, Vénus physique, op. cit., p. 133-145 ; Système de la nature, op. cit., p. 164.

[5] Maupertuis était un auteur important et renommé. A supposer que Darwin ne l’ait jamais lu, il a bien dû, pour le moins, en entendre parler par R. J. Grant qui fut son professeur à Edimbourg en 1826-1827. Celui-ci était en effet partisan d’un transformisme à la Lamarck et, en tant que tel, ne pouvait ignorer la place de Maupertuis dans l’histoire de cette théorie (dans la notice figurant en tête de la deuxième édition de l’Origine des espèces, Darwin cite Grant comme « précurseur » du transformisme, en même temps que Buffon, Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire et une vingtaine d’autres auteurs, mais il omet Maupertuis).

[6] Ch. Darwin, De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication, traduction française par J.-J. Moulinié, Paris, Reinwald, 1868, tome II, p. 398-431. Dans une note de bas de page (p. 399)), Darwin reconnaît que d’autres auteurs ont eu des conceptions comparable, il cite Bonnet et Buffon (dont les théories sont en fait différentes de la sienne, ce qu’il souligne), mais oublie Maupertuis (dont le thèse est exactement parallèle à la sienne).

[7] A. Weismann, Essai sur l’hérédité et la sélection naturelle, traduction de Henry de Varigny, Paris, Reinwald, 1892 ; The Germ-Plasm, a theory of heredity, traduction anglaise de W. Newton Parker et Harriet Rönnfeldt, London, Walter Scott Ltd, 1893.

[8] A. Weismann, « La prétendue transmission héréditaire des mutilations », in Essais sur l’hérédité et la sélection naturelle, op. cit., p. 424-426.

[9] Les mots génotype (l’ensemble des gènes d’un individu) et phénotype (les caractères anatomiques, physiologiques et biochimiques censés être l’expression du génotype en fonction du milieu) n’appartiennent pas à Weismann, ils ont été inventés en 1909 par W. Johannsen, mais on peut les utiliser ici sans faire de contresens.

[10] A. Weismann, « La continuité du plasma germinatif comme base d’une théorie de l’hérédité », in Essais sur l’hérédité et la sélection naturelle, op. cit., p. 167-168.

[11] En première approximation, car, chez les eucaryotes, la structure des gènes est si complexe qu’une telle relation directe pourrait être contestée.

[12] Descartes, La description du corps humain, in œuvres Complètes, édition Adam-Tannery, tome XI, Paris, Vrin, 1984, p. 252-286 ; Premières pensées sur la génération des animaux, traduit du latin par Victor Cousin, in œuvres de Descartes, tome XI, Paris-Strasbourg, Levrault, 1824-1826, p. 379-422.

[13] La forme paradigmatique des théories de la préformation et de l’emboîtement des germes se trouve chez Malebranche, La recherche de la vérité (Livre I, Chapitre VI), in œuvres I, édition établie par G. Rodis-Lewis et G. Malbreil, Paris, Gallimard, coll. « La Pléiade », 1979, p. 54-62. Pour une présentation générale des différentes formes de ces théories, voir A. Pichot, Histoire de la notion de vie, Paris, Gallimard, coll. TEL, 1993, p. 391-502. Pour une étude approfondie des conceptions de la reproduction de cette époque, voir Jacques Roger, Les sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIe siècle. La génération des animaux de Descartes à l’Encyclopédie, Paris, Albin Michel, 1993 (3e éd.).

[14] Marie François Xavier Bichat, « Anatomie générale appliquée à la physiologie et à la médecine », 1801, in Recherches physiologiques sur la vie et la mort, et autres textes (présentation et notes par A. Pichot), Paris, GF-Flammarion, 1995, p. 217-238.

[15] Lamarck, Philosophie zoologique, 1809 (présentation et notes par A. Pichot), Paris, GF-Flammarion, 1994. L’ouvrage de Lamarck comporte un défaut de plan qui en a compromis la compréhension : la description de l’organisation propre aux êtres vivants et les principes de la biologie générale lamarckienne sont exposés dans la deuxième partie du livre, bien qu’ils soient indispensables à la compréhension du transformisme exposé, lui, dans la première partie. La lecture de cette seule première partie donne donc une vision erronée du transformisme et, comme la deuxième partie est en général négligée (elle est même parfois omise dans les rééditions), cette vision erronée n’est pas corrigée. D’où une incompréhension générale de l’œuvre de Lamarck, incompréhension qui règne aujourd’hui encore.

[16] Paley n’était pas biologiste, mais théologien, et il est mort en 1805, avant même la publication de la Philosophie zoologique de Lamarck et la naissance de Darwin. Il était certes célèbre dans l’Angleterre de la fin du XVIIIe siècle, mais comme l’abbé Pluche l’avait été cinquante ans plus tôt, et avec le même genre d’idées (l’histoire naturelle mise au service de l’apologétique). Il est curieux qu’on ait pu le considérer comme représentatif de la biologie des années 1850 (voir, par exemple, F. Jacob, Le jeu des possibles, Fayard, 1981, p. 31 de l’édition de poche). Cela vient sans doute de ce que Darwin a écrit qu’il l’avait beaucoup admiré dans sa jeunesse (Darwin, Autobiographie, trad. J.-M. Goux, Belin, 1985, p. 79). On pouvait soit en conclure que Darwin avait des références intellectuelles un peu désuètes – Paley était déjà qualifié de « tare du siècle » par son compatriote et jeune contemporain Thomas de Quincey (1785-1859) –, soit présenter le fixisme théologique comme caractéristique de la biologie prédarwinienne. Contre toute vraisemblance, on préféra la seconde solution. En réalité, les idées transformistes, apparues au milieu du XVIIIe siècle, étaient déjà assez répandues, et se répandaient de plus en plus depuis la mort de Cuvier (1832) et les Principes de géologie de Lyell (1833). Si elles n’étaient pas majoritaires, elles n’avaient rien de bien scandaleux, hormis peut-être pour quelques personnes à la religiosité étroite. Ainsi, le Dictionnaire Universel d’Histoire Naturelle dirigé par Charles d’Orbigny (Langlois, Leclercq, Fortin, Masson et Cie, Paris, 1842-1849) – Le grand dictionnaire de ce genre pour le milieu du XIXe siècle – compare, dans son article Espèce (tome V, p.428-452), les thèses du fixisme et celles du transformisme, et conclut en faveur de ce dernier (en 1844, soit quinze ans avant L’origine des espèces de Darwin). L’article a certes été écrit par un partisan de Lamarck (F. Gérard), mais cela montre qu’il existait de tels biologistes à l’époque, et qu’ils étaient suffisamment pris en considération pour qu’on leur confiât la rédaction d’articles importants dans un dictionnaire tout à fait « institutionnel » (écrit par la fine fleur du Muséum et de l’Institut : Arago, Becquerel, Brongniard, Dumas, Flourens, Geoffroy Saint-Hilaire, Humboldt, Jussieu, etc.) :

« Je ne m’arrêterai pas à réfuter longuement l’opinion des naturalistes qui soutiennent l’éternité des Espèces, et qui voient dans les êtres organisés une création faite d’un seul jet et se perpétuant sans altération depuis près de six mille ans : toutes les preuves géologiques sont contre eux, et je ne sais comment ils peuvent, en présence de tant de faits qu’eux-mêmes enregistrent et étudient, soutenir leur opinion. Tout annonce dans les corps vivants, animaux ou végétaux, un modèle primitif varié à l’infini, remanié sous toutes les formes, et s’élevant des plus simples aux plus complexes, conformément à une loi d’évolution si capricieuse en apparence qu’elle échappe à toutes nos tentatives de méthode. » (op. cit., p. 432).

[17] Ch. Darwin, L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans la nature, traduction sur l’édition anglaise définitive par Ed. Barbier, Paris, Reinwald, 1882. Le mot évolution se trouve p. 270 dans cette édition. Il ne figure pas du tout dans la Philosophie zoologique de Lamarck (1809), mais cette absence n’a pas la même portée, car il désignait alors ce que nous appelons développement, tandis qu’il avait déjà son sens actuel à l’époque de Darwin (et même un peu auparavant – cf. la citation du Dictionnaire Universel d’Histoire Naturelle (1844) dans la note 16, ci-dessus ; comme quoi l’idée, innommée chez Lamarck, était déjà assez répandue pour s’être annexée un mot).

[18] [A propos de la tendance des espèces à former des variétés ; et sur la perpétuation des variétés et des espèces par les moyens naturels de la sélection], Journal of the Linnean Society (Zool.), 3, 1858.

[19] Darwin l’explique lui-même dans La descendance de l’homme et la sélection sexuelle, traduction J.-J. Moulinié, Paris, Reinwald, 1872, tome I, p. 164.

[20] Par exemple, un anti-darwinien de l’école de Cuvier, A. de Quatrefages (Darwin et ses précurseurs français, Paris, Alcan, 1892, 2e éd., p. 104).

[21] Dans sa préface à sa traduction de la première édition de L’origine des espèces (1862), Clémence Royer utilise le mot évolution, qui ne figure pas dans le livre lui-même. Par ailleurs, elle intitula cette traduction : De l’origine des espèces, ou Des lois du progrès chez les êtres organisés, introduisant ainsi l’idée de progrès absente du livre aussi bien que de son titre original (On the origin of species by means of natural selection, or Preservation of favoured races in the struggle for life).

[22] Pour les besoins de la cause (et grâce à une célèbre remarque de l’évêque d’Oxford, qui ne représentait guère que lui-même et, peut-être, l’église anglicane, mais certainement pas la communauté scientifique), on attribua à Darwin l’idée (qu’on prétend avoir été scandaleuse à la fin du XIXe siècle) d’une origine simiesque de l’homme, idée formulée en 1809 par Lamarck, lequel ne faisait alors que poursuivre logiquement le mouvement amorcé par le très pieux Linné qui n’avait pas hésité, au millieu du XVIIIe siècle et malgré les réticences de l’église (et de certains de ses collègues dont Buffon), a intégrer l’homme dans sa classification des animaux et à le faire voisiner, sinon cousiner, avec les singes dans l’ordre des Primates (Systema Naturae, 1758). Darwin, lui, n’a jamais émis la moindre idée de ce genre. Il ne parle pas de l’homme dans L’origine des espèces ; il attendit 1871 pour s’y risquer dans La descendance de l’homme et la sélection sexuelle, alors que pratiquement tout le monde avait déjà glosé à perdre haleine sur la question. Ce fut pour dire que, tout compte fait, il préférait descendre d’un gentil singe plutôt que de horribles sauvages qu’il avait vu lors de son voyage en Amérique du Sud (op. cit., t. II, p. 426).

[23] Lavoisier et Seguin, Premier Mémoire sur la respiration des animaux (1789), in Lavoisier, Mémoires sur la respiration et la transpiration des animaux, Paris, Gauthier-Villars, 1920, p. 46-47.

[24] Claude Bernard, Physiologie générale, Paris, Hachette, 1872, p. 147-148 et passim ; Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux (1878), Paris, Vrin, 1966, p. 330-333 et passim.

[25] C’est en cela que réside aujourd’hui l’intérêt du darwinisme, bien plus que dans son explication de l’évolution qui, à force de replâtrages, ne ressemble plus à rien.

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