Accueil > Biologia novae, Critique de la science > Gérard Nissim Amzallag, L’arbre est un buisson, 2007

Gérard Nissim Amzallag, L’arbre est un buisson, 2007

On ne sait exactement là où commence un arbre et là où il s’arrête. Ses racines s’enfoncent au loin, sans que personne ne puisse déterminer jusqu’où. Sous le sol, elles se lient aux racines des autres arbres pour former un inextricable réseau. Les points de contact forment des « greffes de racine », véritables passerelles d’échange d’on ne sait trop quoi entre les individus. Les champignons vivant autour des jeunes racines créent un réseau plus dense encore reliant lui aussi de façon indirecte les racines des arbres les plus divers.

La partie visible de l’arbre n’est pas toujours cernable avec plus de précision. Les rejets de souche jaillissant d’un vieux tronc ou bien de racines remontant à la surface font qu’il est là encore très difficile de définir véritablement là où commence et s’arrête l’individu.

Même si, pour simplifier l’approche, on réduit l’arbre à un seul tronc et on isole par la pensée ses racines du vaste réseau dans lequel elles s’intègrent normalement, il n’en reste pas moins un être colossal par ses dimensions, exceptionnel par sa longévité, et multiple par les centaines de milliers de feuilles qu’il porte et remplace d’une année sur l’autre.

Les arbres sont bien des êtres très particuliers. Pour les premiers botanistes, ils l’étaient au point où la notion même d’organisme semblait inappropriée pour les qualifier. En 1749, Loefling, un disciple du célèbre botaniste Linné, défendait déjà l’idée que l’arbre n’est pas vraiment un organisme. Dahlberg, un autre élève de Linné, soutiendra la même opinion quelques années plus tard, en 1755 [1]. Selon eux, l’arbre serait comparable à une immense colonie de bourgeons fonctionnant indépendamment sur la base de racines communes. Chaque bourgeon jouirait d’une totale autonomie d’activité, dont l’intensité dépendrait alors de la position sur l’arbre (conditionnant l’approvisionnement en eau et en sels minéraux) ainsi que du degré d’exposition au soleil. Dans cette perspective, l’arbre ne serait pas un organisme intégré. Contrairement à la plupart des animaux, il ne montrerait pas une grande cohésion et coordination entre les différents organes. En cela, il serait plutôt apparenté aux colonies de polypes coralliens, formant elles aussi des assemblages colossaux dans les océans.

Aussitôt formulée, cette idée est apparue fort séduisante. Elle fut reprise entre autres par Erasmus Darwin (le grand-père de Charles) qui, dès la première page de son ouvrage Phytologia, or the Philosophy of Agriculture and Gardening (publié en 1800), l’énonçait dans son intégralité comme un postulat :

« Si un bourgeon est extrait d’une branche d’un arbre et planté en terre sous une cloche de verre pour éviter un déficit d’absorption par rapport à l’exhalaison, ou bien s’il est introduit sous l’écorce d’un autre arbre, il pousse et devient une plante en tout point identique à celle d’où il provient. Cela démontre que chaque bourgeon d’un arbre est un être végétal en soi, et que l’arbre est une famille ou encore un essaim de plantes individuelles, tout comme les polypes dont les jeunes entités croissent en périphérie… L’arbre est une succession d’entités végétales individuelles ».

C’est Gaudichaud qui, en 1841, formalisa cette description. Il inventa pour cela le concept de phyton (devenu plus tard phytomère), un terme désignant l’unité fondamentale d’organisation du végétal (l’homologue du polype corallien), qu’il considéra comme étant composé d’un fragment de tige, d’une feuille et d’un bourgeon à la base de celle-ci [2]. Cette unité élémentaire était selon lui susceptible à elle seule de décrire dans son intégralité tout végétal, y compris bien entendu les arbres.

Tout comme la forme macroscopique d’un cristal dérive directement de l’assemblage infini d’un motif élémentaire microscopique (la maille du cristal), il fut postulé que la forme d’un arbre dépendait en premier lieu de la structure élémentaire du phytomère et de ses propriétés. L’idée était séduisante par sa simplicité. De plus, elle invitait à condenser la description de l’inextricable réseau de branches d’un arbre en quelques formules mathématiques élémentaires. C’est probablement la raison pour laquelle cette vision “atomistique” de l’arbre (et du végétal en général) s’est progressivement imposée en Botanique. L’arbre n’était plus un organisme. Ce n’était qu’une colonie, une infinité d’entités identiques en compétition d’un côté pour la lumière, et de l’autre pour l’eau et les sels minéraux acheminés depuis les racines.

La représentation de l’arbre en tant que colonie de phytomères est encore enseignée de nos jours dans les cours de Botanique. En recherche, elle sert également de support à la modélisation de l’univers végétal (de la plante isolée au couvert forestier) et de sa croissance. Cette approche est particulièrement prisée par les biologistes de l’Évolution, notamment parce qu’elle permet de résoudre élégamment « l’énigme de l’existence des arbres ». En effet, d’un point de vue darwinien (dans lequel la lutte pour la survie impose toujours un usage parcimonieux des moyens), l’arbre apparaît comme une aberration : il représente une immobilisation phénoménale des précieuses ressources dans une structure (le bois) qui ne contribue en rien à « l’effort reproductif » de l’individu. Ainsi, selon la logique darwinienne, les arbres auraient dû disparaître progressivement au nom de la lutte pour la survie, pour ne laisser place qu’à des arbrisseaux ou encore à des plantes herbacées. Mais cette situation est valable uniquement tant que l’arbre est appréhendé comme un organisme à part entière. Parce qu’en tant que colonie, la lutte pour la survie se trouve transposée à une nouvelle échelle, celle des phytomères en compétition les uns avec les autres pour la lumière et les ressources. Et en cela, l’arbre n’est plus une « aberration évolutive ».

En transformant l’arbre en une colonie de phytomères en interactions plus ou moins lâches, disparaît tout questionnement quant à la singularité de l’arbre en tant qu’organisme. Et cette perte affecte non seulement la Botanique, mais encore la Biologie dans son intégralité. Parce que la singularité des arbres est propre à nourrir notre réflexion sur ce qu’est un organisme vivant en général. Et c’est en cela qu’elle nous concerne tous.

La genèse de l’Arbre

Contrairement à une colonie de coraux, l’arbre n’est pas seulement constitué d’unités élémentaires que pourraient être les phytomères. Il comprend également des racines, des branches et un tronc qui ne sauraient s’intégrer dans une représentation fonctionnelle si schématique.

Par ailleurs, il ne fait aucun doute que l’arbre est un végétal. Or pour un physiologiste, un végétal est une entité cohérente, exprimant des comportements d’organisme intégré et non de colonie, notamment par l’intermédiaire d’hormones circulant sur de longues distances, entre les racines et les parties aériennes. En témoigne l’activité compensatoire qui s’exprime dans la croissance des parties aériennes après la taille, ou encore l’influence de l’environnement racinaire sur la croissance de la plante dans son intégralité. Cette intégrité d’un végétal est d’autant plus prononcée que, contrairement aux animaux, les cellules des plantes communiquent pratiquement toutes entre elles par de larges canaux, les plasmodesmata. Si les botanistes du XIXe siècle décrivaient les plantes comme des colonies, leurs homologues de la fin du XXe siècle auraient plutôt tendance à les considérer comme une gigantesque cellule ramifiée à l’infini [3]. Pour les physiologistes, une plante est un vaste réseau cohérent d’interactions entre méristèmes en croissance (bourgeons et extrémités de racines), et entre eux et les organes déjà différenciés (feuilles, fleurs, fruits, tiges, racines fonctionnelles, etc.). Et il n’y a aucune raison d’exclure les arbres de cet univers végétal. Sauf preuve du contraire, une plante à fleurs, quelle que soit sa taille, est à considérer a priori comme un organisme intégré et non pas comme une colonie de bourgeons indépendants.

Certes, la plupart des études en physiologie végétale concernent des plantes herbacées, et non pas des arbres gigantesques. Mais il fut un jour où, peu après leur germination, ces colosses étaient eux aussi de modestes plantules. Et d’après ce qu’en savent les botanistes, les tout jeunes arbres ne se comportent pas autrement que les plantes herbacées qu’ils étudient régulièrement.

Aux yeux des physiologistes, le port d’un arbre découle de l’allure du réseau de relations qui s’instaure entre bourgeons en croissance. Ainsi, la tige principale devient le tronc parce que le bourgeon situé à son extrémité exerce un pouvoir inhibiteur (encore qualifié de dominance apicale) sur les bourgeons axillaires. Par rapport aux autres bourgeons en activité, il croît ainsi plus vite et stimule davantage l’élargissement de la tige qui le porte. Ce n’est que lorsque le bourgeon principal est suffisamment éloigné des bourgeons axillaires que l’inhibition exercée sur ces derniers s’atténue d’elle-même. Ils peuvent ainsi à leur tour créer de nouveaux rameaux (branches principales), exerçant eux aussi la même dominance apicale sur les bourgeons axillaires d’où émergent ultérieurement les branches d’ordre secondaire. Au nom de ce principe fort simple (la dominance apicale et sa dissipation) la tige principale devient le tronc duquel dérivent les bran­ches principales, puis secondaires et ainsi à l’infini.

Bien sûr, ce réseau de relations entre bourgeons en croissance connaît diverses expressions. Son allure est conditionnée par l’intensité de la dominance apicale, du rythme de croissance, et de la sensibilité des bourgeons à l’environnement (lumière, force de gravité, etc.). Par exemple, une très faible dominance apicale ou bien une grande activité des bourgeons à la base de la tige confère au végétal une allure de buisson, alors qu’une dominance intense et très prolongée assure la formation d’un tronc unique. Par ailleurs, le maintien constant de l’orientation de la croissance par rapport à la force de gravité fera croître toutes les branches en parallèle avec l’axe principal (comme c’est le cas pour le peuplier), alors qu’un changement d’orientation entraînera un déploiement des branches secondaires (le cas extrême étant celui des branches secondaires de certains pins, cèdres, séquoias et araucarias, qui poussent à l’horizontale). Ainsi, grâce à quelques principes élémentaires concernant les relations entre bourgeons, leur différenciation et leur sensibilité au milieu, il est possible de réduire l’immense diversité des formes des arbres à un nombre très réduit de modèles architecturaux élémentaires [4]. Sur cette base, il reste alors aux physiologistes à découvrir les principes hormonaux sous-jacents aux relations entre bourgeons, et aux généticiens à identifier les gènes dont l’expression est modifiée par leur présence. La maîtrise de ces données semble aujourd’hui amplement suffire pour lever le mystère qui plane sur la genèse des arbres.

Les informations dont il est ici question abondent aujourd’hui. La physiologie des rapports entre bourgeons est étudiée depuis plus de 50 ans, et les développements de la biologie moléculaire ont progressivement mis en évidence une multitude de gènes impliqués dans l’architecture des plantes herbacées, et par extrapolation, des arbres [5]. Par ces observations, l’arbre est bien redevenu un organisme à part entière, différant avant tout des autres végétaux par ses proportions phénoménales.

Aussi convaincante puisse-t-elle être, cette appréhension de l’arbre actuellement en vigueur en physiologie n’est pas totalement satisfaisante. En effet, si l’arbre à l’état adulte présente une cime plus ou moins régulière qui occupe tout l’espace, c’est bien parce que la dominance apicale de l’axe principal (et aussi des axes secondaires, puis tertiaires) a totalement disparu. C’est d’autant plus vrai qu’il est impossible, dépassée une certaine hauteur, de définir quel est l’axe principal d’un arbre, et quels sont les axes secondaires, puis tertiaires. Les fines branches formant la cime ne semblent pas du tout hiérarchisées comme c’est le cas dans un jeune arbre. Au contraire, elles forment plutôt une communauté de rameaux. Par ailleurs, les bourgeons en activité ne semblent pas tous montrer la même orientation de croissance ni la même sensibilité par rapport à la gravité, au point où ils se développent chacun dans une direction différente. C’est bien cet ensemble d’observations qui, au XVIIIe siècle, a fait naître l’idée que l’arbre était une colonie de bourgeons et non un organisme intégré. Ainsi, la différence de point de vue entre les physiologistes et les botanistes dérive du fait que les uns analysent le fonctionnement de l’arbre très jeune alors que les autres observent l’arbre adulte.

Les principes sur lesquels se fonde l’architecture d’un arbre se modifieraient-ils au cours du temps ? Pour s’en assurer, il suffit d’étudier sur quels principes s’établit l’architecture d’un arbre tout au long de son existence. Si l’architecture d’un tout jeune arbre se réfère bien à un seul et unique « principe » (un des 24 principes élémentaires énoncés, voir note 4), celle d’un arbre adulte ne saurait se laisser décrire aussi simplement. Une observation fine des diverses branches d’un arbre adulte révèle qu’elles ne correspondent pas toutes au même modèle architectural, sans qu’il soit pour autant possible de prédire la nature des différences observées et le moment où elles s’opèrent [6]. Dans son développement, l’arbre ne semble pas obéir à un plan architectural entièrement défini à l’avance, et qui serait responsable de son allure générale. Phénomène incompré-hensible, l’arbre est donc à la fois un organisme intégré et une population de branches ou même de bourgeons. Cette singulière situation n’exprimerait-elle pas un mode d’être inhérent au vivant qui se manifeste pleinement chez les arbres, et que nous ignorons ?

Arbre jeune, arbre adulte

Paradoxalement, les arbres sont pratiquement inconnus des physiologistes. L’immense majorité des connaissances en physiologie végétale provient de l’étude d’à peine une dizaine de plantes, toutes herbacées et pour la plupart cultivées, c’est-à-dire transformées par les changements environnementaux imposés par l’homme [7]. Ce choix s’est vu justifié par la nécessité de travailler sur des organismes de petite taille, et ce afin de les exposer à des conditions contrôlées, de multiplier le nombre d’individus testés et surtout de minimiser le temps requis pour réaliser une expérience [8]. Un arbre de plusieurs décennies élance ses racines on ne sait où pour y puiser on ne sait quoi. De plus, son développement et sa physiologie sont influencés par ce qu’il a vécu les années précédentes, par la rigueur du dernier hiver, par la pluviométrie et par les fluctuations climatiques printanières, ainsi qu’une myriade d’autres facteurs. Dans ces conditions, il est illusoire de prétendre travailler dans des conditions contrôlées, c’est-à-dire reproductibles, et qui exigent d’exposer un minimum d’individus à des conditions rigoureusement identiques, et ce dans la perspective de pouvoir généraliser le résultat observé. Et comme aucune méthodologie scientifique d’investigation n’a été élaborée en vue de s’adapter à la réalité imposée par les arbres [9], ces derniers ont été délaissés par les physiologistes au profit de l’étude des plantes-modèles, c’est-à-dire les quelques herbacées sur lesquelles on expérimente quotidiennement. Ensuite, moyennant vérification sommaire sur quelques arbres très jeunes (c’est-à-dire se pliant plus ou moins aux exigences expérimentales imposées en matière de reproductibilité) des connaissances acquises sur les plantes-modèles, il fut décrété que, d’un point de vue physiologique, les arbres dans leur intégralité n’étaient rien d’autre que des herbes géantes et ligneuses. Aucune « expérience rigoureuse » n’était en mesure d’infirmer cet axiome.

Bien entendu, tout le monde reconnaît que cette extrapolation aux arbres adultes des connaissances acquises sur les plantes herbacées est un pis-aller. Et s’il est accepté avec autant d’aisance, c’est parce qu’il repose sur un soubassement théorique selon lequel le développement serait un processus linéaire. Une extrapolation à l’arbre adulte des connaissances acquises sur l’arbre jeune (elles-mêmes extrapolées depuis les quelques herbes étudiées) devient possible dès que les différences entre le jeune et l’adulte ne sont autres que quantitatives.

Mais l’arbre adulte est-il seulement un jeune arbre dont le tronc aurait démesurément grossi, et dont les branches et les racines se seraient multipliées ? Pas exactement, parce que le stade adulte d’un arbre est défini non pas en fonction de ses mensurations, mais par la production de fleurs. Or il s’agit bien là d’un changement d’ordre qualitatif dans le développement. Tout d’abord, la présence de fleurs et de fruits introduit de nouveaux facteurs dans le réseau de relations entre bourgeons. Ensuite, la différenciation florale d’un bourgeon arrête définitivement son développement (une fleur ne redevient jamais un bourgeon végétatif). Ce simple fait modifie considérablement les possibilités de ramifications des branches chez les arbres adultes, par rapport à la forme juvénile.

Mais au-delà de la production de fleurs, plusieurs éléments (connus depuis fort longtemps) témoignent d’une transformation profonde s’opérant avec le passage à la phase adulte. Par exemple, les feuilles produites durant la phase juvénile n’ont généralement pas la même forme que leurs homologues générées durant la phase adulte. De plus, contrairement aux feuilles d’un arbre adulte, les feuilles produites durant le stade juvénile ne tombent généralement pas (ou bien elles tombent plus tardivement) à la venue de l’hiver, lorsque les jours raccourcissent [10]. Enfin, les tentatives de régénération d’arbres à partir de bourgeons révèlent elles aussi qu’un changement profond s’opère avec le temps. Dans bien des cas, les bourgeons issus d’un arbre adulte sont incapables de régénérer spontanément des plantules, une fois exposés à des conditions adéquates. Il est indispensable auparavant de les greffer sur un arbre juvénile pour qu’ils récupèrent progressivement les capacités régénératives perdues [11]. Un des phénomènes mis en évidence par ces expériences de régénération est justement un changement, dans les bourgeons d’arbres adultes, de sensibilité à la force de gravitation et aux divers facteurs hormonaux et environnementaux. En cela, il semble que les principes inhérents à la genèse des jeunes arbres ne soient plus valables une fois atteint la phase adulte. Tous ces éléments confirment qu’il existe bien une réelle discontinuité dans le développement des arbres. Celle-ci interdit de faire l’économie d’une observation attentive de l’arbre adulte tel qu’il est réellement [12].

Mais c’est là un vœu pieux. Parce que les informations en ce qui concerne les arbres adultes sont encore pratiquement inexistantes. Elles le resteront d’ailleurs tant que l’on se refusera à reconnaître l’importance de l’étude des arbres adultes, et surtout tant que l’on n’élaborera pas d’approche expérimentale rigoureuse susceptible de se confronter à une pareille réalité. C’est pourquoi il n’existe pour l’instant rien d’autre que quelques observations éparses. Mais ces dernières sont tout de même suffisamment pertinentes pour laisser entrevoir ce que peut être un arbre adulte.

Si les tentatives de bouturage à partir de jeunes pousses d’arbres adultes s’avèrent souvent infructueuses, c’est parce que la dominance apicale est un phénomène considérablement réduit chez les bourgeons extraits des arbres adultes [13]. En d’autres termes, les bourgeons actifs jouissent d’une autonomie de fonctionnement bien plus grande à l’état adulte qu’à l’état juvénile. Cette observation confirme l’intuition de Goethe qui, en 1790, se représentait les branches d’un même arbre comme des organismes relativement autonomes [14].

Cette autonomie des branches est confirmée par certains phénomènes typiquement observés chez l’arbre adulte. Par exemple, un vent soufflant toujours dans une même direction induit une asymétrie dans le développement d’un arbre, autant dans le rythme de croissance que dans la forme des feuilles et même dans le type de ramifications. Qualifié d’anémomorphose, ce phénomène trahit bien une autonomie dans la croissance et le développement des diverses branches d’un même arbre.

Un phénomène similaire d’autonomie s’observe sur les arbres plantés dans les villes, dans lesquels les branches jouxtant un lampadaire ne perdent pas leurs feuilles en hiver. C’est donc qu’au sein du même arbre, certaines branches perçoivent un signal “été” (jours longs) grâce à la lumière artificielle et conservent leurs feuilles alors que d’autres, influencées seulement par la lumière du soleil, perçoivent un signal “hiver” (jours courts) et les perdent. En dépit de ce déphasage radical, l’arbre continue à se développer sans grande gêne.

Cette situation artificielle observée dans les villes et sur les routes éclairées connaît un pendant naturel dans les régions équatoriales, là où les différences entre saisons sont bien moins marquées que dans les climats tempérés. Il n’est pas rare en effet d’observer dans les forêts équatoriales des arbres dans lesquels les grandes branches expriment chacune une phase distincte du cycle annuel (floraison, fructification, chute des feuilles et “dormance”, réveil des bourgeons) et ce au même moment. Ce phénomène confirme que l’autonomie de fonctionnement des branches d’un arbre adulte est remarquablement grande. Il suggère également que l’homogénéité de fonctionnement des diverses branches, propre aux arbres des climats tempérés, n’est qu’apparente. Elle n’est pas la conséquence d’une puissante coordination du fonctionnement de l’arbre, mais elle résulte avant tout d’une mise en phase imposée par les conditions climatiques et la photopériode, du fait que ces facteurs varient fortement au fil des saisons.

L’autonomie relative des diverses branches est également révélée par une observation bien plus fine. Une étude portant sur la variabilité des fleurs produites révèle des différences notables entre les grandes branches d’un même arbre, non seulement dans le rapport entre bourgeons végétatifs et floraux, mais encore dans la forme des fleurs et même dans leur degré de symétrie [15]. L’arbre adulte n’est pas une communauté de bourgeons, certes, mais comme le pressentait jadis Goethe, il ressemble toutefois à une confédération de branches relativement autonomes.

Si l’arbre juvénile est bien régi par des principes de dominance apicale, celle-ci s’atténue considérablement lors de la transition à l’état adulte, pour laisser place à une autonomie de plus en plus grande entre les diverses branches. En d’autres termes, l’arbre, au fil de son développement, devient un buisson.

Le principe d’hétérarchie

L’architecture fonctionnelle de l’arbre juvénile peut être considérée comme régie par la dominance apicale, soit encore par des principes de hiérarchie entre bourgeons. Et lorsque ceux-ci se dissipent progressivement durant le passage à l’âge adulte, le mode d’organisation de l’arbre ne devient pas pour autant anarchique (c’est-à-dire dénué de principes d’ensemble), comme c’est le cas dans une colonie, communauté d’organismes en concurrence pour les mêmes ressources. L’organisation buissonnante d’un arbre adulte, dans laquelle toutes les branches sont intimement reliées entre elles sur le tronc (ne serait-ce que par leur rapport aux racines) mais conservent leur autonomie de fonctionnement, peut être qualifiée d’hétérarchie.

Le concept d’hétérarchie, dans lequel tous les éléments interagissent sans que s’établissent pour autant de rapports de préséance, fut formulé pour la première fois en 1945. Il servait à décrire l’absence de hiérarchie dans l’interaction entre neurones du cerveau [16]. Alors que les concepts de hiérarchie et d’anarchie sont couramment usités, le concept d’hétérarchie est encore pratiquement ignoré aujourd’hui, autant en Biologie que dans les sciences humaines. Et pourtant celles-ci étudient bien l’émergence de phénomènes d’ensemble sur la base d’interaction entre individus. L’hétérarchie serait-elle un mode d’exception dans l’interaction entre entités individuelles ? Ce n’est pas ce que révèle l’observation du développement embryonnaire.

Chez un embryon animal, l’émergence progressive de tissus spécialisés (téguments, squelette, muscles, sang, cellules nerveuses, etc.) résulte d’une spécialisation de cellules originellement omnipotentes. Au niveau moléculaire, cette différenciation se traduit par la synthèse massive de protéines particulières, typiques du tissu en voie d’émergence. Comme cette synthèse de protéines de spécialisation est la conséquence de l’expression massive d’un petit nombre de gènes, on a supposé que la différenciation cellulaire résultait de la stimulation subite de l’expression d’un groupe de gènes initialement silencieux. Cette interprétation correspond bien à une perception hiérarchique du développement, selon laquelle une cellule reçoit de l’extérieur une instruction particulière amorçant l’expression d’un « programme de différenciation » déjà prêt-à-l’emploi. Mais la réalité est tout autre. Il s’avère en effet qu’une cellule à l’état encore indifférencié exprime pratiquement tous les gènes de spécialisation, à un niveau plus ou moins équivalent. Cette réalité reflète l’existence d’un réseau hétérarchique d’expression du génome précédant l’état différencié. La spécialisation cellulaire résulte alors de la transformation du mode hétérarchique en un mode hiérarchique d’expression des gènes, dont les “dominantes” sont justement les gènes impliqués dans la spécialisation de la cellule.

Une pareille transition s’observe également durant l’émergence d’organes à partir de tissus en voie de spécialisation. Prenons l’exemple de l’apparition du cœur chez un embryon de vertébré. Il est question au début d’un simple tissu de cellules se contractant de façon individuelle, mais qui s’influencent mutuellement de proche en proche. Elles forment en cela un réseau pulsatile de nature hétérarchique. Puis un petit groupe de cellules impose progressivement une synchronisation de plus en plus prononcée aux cellules alentour, grâce à laquelle le cœur acquiert un fonctionnement d’ensemble [17]. Il s’agit là encore de l’instauration spontanée d’une hiérarchie dans un réseau originellement hétérarchique.

Ces deux exemples illustrent en quoi la notion d’hétérarchie est indispensable pour entrevoir l’émergence d’un fonctionnement cohérent et spécialisé durant le développement embryonnaire. L’hétérarchie est le plus souvent une réalité instable, notamment lorsque la communauté d’entités autonomes ne cesse de croître. Ainsi, la multiplication d’un amas de cellules identiques aboutit soit à une désagrégation de l’ensemble (ou bien le bourgeonnement d’une communauté à l’identique), c’est-à-dire une transition vers l’anarchie, soit à une différenciation des cellules, c’est-à-dire une complexification des rapports dans lesquels les processus de hiérarchisation, véritables architectes de la structure émergente, jouent un rôle majeur. C’est là l’essence même de la genèse d’un organisme. Et dans ce contexte, l’hétérarchie constitue bien le substrat fonctionnel sur la base duquel se construit une cohésion d’ensemble.

L’importance de l’hétérarchie fonctionnelle ne s’arrête pas là en biologie. Au fil du développement, il s’opère régulièrement un retour subit à un statut hétérarchique, et ce durant de brèves phases qualifiées de périodes critiques du développement. Ce phénomène représente à chaque fois le prélude à l’émergence d’un nouvel agencement hiérarchique, et avec lui une nouvelle cohésion d’ensemble. Ainsi durant le développement, les processus de remaniement interne aboutissent à l’émergence d’une nouvelle cohésion d’ensemble (et avec elle une augmentation de complexification) par instauration de rapports hiérarchiques sur une base hétérarchique renouvelée.

Le développement embryonnaire n’est pas la simple résultante de l’émergence d’une hiérarchie dans un univers hétérarchique d’organisation. C’est plutôt une succession d’élaborations progressives de structures hiérarchiques interrompues par un retour brusque à l’hétérarchie [18]. Cette dynamique permet d’augmenter le degré de complexité d’ensemble à un niveau de cohésion qu’il serait impossible d’atteindre autrement, en tout cas certainement pas par exécution minutieuse d’un programme génétique contenant les instructions très précises quant à chaque étape du développement.

Chez la plupart des animaux, cette irruption des périodes critiques prend pratiquement fin une fois atteint l’âge adulte. En cela, l’état adulte chez l’animal marque l’achèvement du processus de retour temporaire à l’état hétérarchique, probablement rendu impossible par le très fort degré de cohésion atteint par l’organisme adulte. Cette situation conduit nécessairement à la mort, par impossibilité de restaurer une cohésion d’ensemble, lorsque celle-ci diminue progressivement [19].

La situation observée chez les arbres s’éclaire maintenant. Si le développement des arbres juvéniles ressemble quelque peu à celui des animaux (au nom d’un retour périodique au mode hétérarchique de relations), son aboutissement n’est pas l’instauration d’un état hiérarchique irréversible comme chez les animaux adultes. Au contraire, l’hétérarchie semble progressivement s’amplifier chez l’arbre adulte. C’est elle qui lui confère alors une nature de buisson.

En stabilisant l’état hétérarchique, l’arbre adulte est aux antipodes de l’animal adulte, et des références qu’il impose dans notre regard sur le vivant. Influencés par l’ingénierie, les biologistes ont adopté la hiérarchie comme état de référence de toute organisation, tout en ignorant la possibilité même d’un mode hétérarchique d’être, ce mode fondamental de l’existence qui confère à l’arbre adulte une existence pratiquement éternelle. Il n’est donc pas étonnant que l’arbre reste aux yeux des biologistes un être incernable. Mais alors, il en est de même du reste des êtres vivants.

Gérard Nissim Amzallag


[1]. Voir l’étude de M. Guédès (1969) « La théorie de la métamorphose en morphologie végétale : des origines à Goethe et Batsch », Revue d’Histoire des Sciences Appliquées, 22, 323-363.

[2]. C. Gaudichaud (1841) « Recherches générales sur l’organographie, la physiologie et l’organogéme des végétaux », Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, 12, 627-637.

[3]. Voir R. D. Kaplan (1992) « The relationship of cells to organisms in plants : problem and implications of an organismal perspective ». International Journal of Plant Sciences, 153, 328-337.

[4] . Voir F. Hallé, R. A. A. Oldeman, P. B. Tomlinson. Tropical trees and forests : an architectural analysis. Berlin, Springer, 1978. Les auteurs ont défini 24 modèles architecturaux élémentaires susceptibles de décrire toutes les arborescences connues.

[5]. Voir par exemple G. Theissen et H. Saedler (1998) “Molecular architects of body plants”, Progress in Botany, 59, 227-256.

[6]. J. White (1979) “The plant as a metapopulation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 10, 109-145. L’auteur écrit ainsi (p. 119) : « In mature trees, consequently, the architecture may be interpreted as a population of architectural models. »

[7]. Notamment par la présence d’engrais. Ainsi, les plantes cultivées se montrent pratiquement incapables de croître dans les sols naturels, beaucoup trop pauvres en substances nutritives.

[8]. La plante sur laquelle les plus grands efforts d’investigation sont actuellement déployés est une minuscule moutarde des champs, Arabidopsis, au cycle de vie n’excédant pas quelques semaines.

[9]. Pour cela, il aurait fallu développer une “science de l’individu”, susceptible de prendre en compte l’unicité des conditions dans lesquelles chaque arbre se développe. Voir G. N. Amzallag, « Du sens de la variabilité », in Génétiquement indéterminé – Le vivant auto-organisé (S. Pouteau, coordinatrice), Éditions Quae, Versailles, 2007, p. 27-58.

[10]. Schaffalitzky de Muckadell (1954) « Juvenile stages in woody plants. », Physiologia Plantarum, 7, 782-796.

[11]. Voir Li-Chun Huang et coll. (1992), « Rejuvenation of Sequoia sempervirens by repeated grafting of shoot tips onto juvenile rootstocks in vitro. Model for phase reversal of trees», Plant Physiology, 98, 166-173.

[12]. L’appel à prendre en considération l’incontournable réalité inhérente à la discontinuité du développement des arbres transparaît dans le titre même de certains articles récemment publiés. Voir par exemple E. J. R. Lawson et R. S. Poethig (1995) « Shoot development in plants: time for a change. », Trends in Genetics, 11, 263-268.

[13]. T. Yagi (2006) « Relationships between shoot size and branching patterns in 10 broad-leaved tall tree species in a Japanese cool-temperate forest. », Canadian journal of Botany 84, 1894-1907. Cette baisse de dominance apicale permet l’activité des bourgeons à la base de la bouture, ce qui y empêche la formation de nouvelles racines.

[14]. Selon l’expression d’Arber, Goethe voyait en l’arbre adulte « une tribu matriarcale de branches ». Voir A. Arber The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge University Press, Cambridge, 1950. L’ouvrage de Goethe auquel il est fait référence est Versuch die Metamorphose des Pflanzen zu erklären.

[15]. S. K. Roy (1963) « The variation of organs of individual plants », Journal of Cell Science, 58, 147-175.

[16]. W. S. McCulloch (1945) « A heterarchy of values determined by the topology of neural nets », Bulletin ofMathematical Biophysics 7, 89-93.

[17]. Sur laquelle se surimposent d’autres structures hiérarchiques provenant du système nerveux autonome.

[18]. G. N. Amzallag (2004) « Critical periods as fundamental events in life. », Theory in Biosciences, 123, 17-32.

[19]. G. N. Amzallag, L’Homme végétal, pour une autonomie du vivant, Albin Michel, Paris, 2003 (chap. 9).

  1. Aucun commentaire pour l’instant.
  1. No trackbacks yet.

Laisser un commentaire

Entrez vos coordonnées ci-dessous ou cliquez sur une icône pour vous connecter:

Logo WordPress.com

Vous commentez à l'aide de votre compte WordPress.com. Déconnexion / Changer )

Image Twitter

Vous commentez à l'aide de votre compte Twitter. Déconnexion / Changer )

Photo Facebook

Vous commentez à l'aide de votre compte Facebook. Déconnexion / Changer )

Photo Google+

Vous commentez à l'aide de votre compte Google+. Déconnexion / Changer )

Connexion à %s

%d blogueurs aiment cette page :