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André Pichot, La génétique est une science sans objet, 2001

« La longévité, c’est écrit dans les gènes

mais pour lire un gène, faut pas être un con. »

« En tout cas, c’est bien pratique, l’ADN. »

Jean-Marie Gourio [1]

LA GÉNÉTIQUE étant à la mode, l’hérédité devient envahissante, non seulement dans les médias, mais aussi en biologie où elle sert d’explication universelle. Reste à savoir ce que sont la génétique et l’hérédité, au-delà de l’opinion commune voulant que l’une soit la science dont l’autre est l’objet.

La génétique comme science des caractères héréditaires

Dans un entretien, un généticien, Axel Kahn, et une philosophe de la biologie, Anne Fagot-Largeault, s’accordent pour voir dans la génétique la science qui étudie la transmission des caractères biologiques héréditaires [2]. Certes. Mais qu’est-ce qu’un caractère héréditaire ? Y a-t-il même des caractères héréditaires chez un être vivant ? La question peut paraître bizarre, tant nous sommes habitués à entendre parler de « caractères héréditaires » et de « caractères acquis ». Cependant, la génétique elle-même veut que tout caractère soit produit par la conjonction d’un déterminisme génétique et d’un déterminisme externe enchevêtrés de manière inextricable. Par conséquent, il n’existe aucun caractère qui soit purement héréditaire, et aucun qui ne le soit nullement. Dire que la génétique est la science des caractères héréditaires n’a aucun sens : tous les caractères sont héréditaires et aucun ne l’est totalement – ou bien, ce qui revient au même, tous les caractères sont acquis, et aucun ne l’est totalement. La quantification en ce domaine étant impossible, il s’ensuit que les expressions « caractères héréditaires » et « caractères acquis » sont des abus de langage (on devrait parler du « déterminisme génétique des caractères » mais, pour cela, il faudrait que celui-ci soit clairement séparable d’un déterminisme non génétique, et qu’on précise pourquoi on le privilégie).

Ces abus de langage, dont la répétition engendre une véritable pollution idéologique, sont entretenus par la difficulté de préciser ce qu’est un caractère. Je ne parle pas ici de la difficulté qu’il y a à « découper » un être vivant en caractères distincts qui seraient des entités naturelles (et pas simplement le produit de l’arbitraire d’un biologiste pratiquant la dissection), mais de l’habitude qu’ont prise les généticiens de distinguer le génotype et le phénotype. Le génotype est l’ensemble des gènes propres à une forme vivante. Quant au phénotype, depuis longtemps déjà (car ce n’est pas le sens originel), il est considéré comme l’ensemble des caractères apparents de l’individu (l’étymologie est le grec phaino, paraître, être visible, et typos, marque, forme), sans toutefois qu’on ait jamais précisé ce qu’est un caractère apparent : la couleur des yeux et la forme du nez sont sans aucun doute des caractères apparents (et donc phénotypiques), mais peut-on dire que la structure primaire d’une protéine est un caractère apparent (phénotypique) ? La question n’est pas sans intérêt, car si l’on peut relier quasi directement la structure primaire d’une protéine à un déterminisme génétique (et donc dire que cette structure est héréditaire, ou quasiment), la relation est bien moins directe pour la couleur des yeux, et elle est impossible à préciser pour la forme du nez (cette couleur et cette forme sont toutes deux produites à partir de protéines dont la structure primaire est « héréditaire », et d’une multitude d’autres facteurs).

L’expression « caractère héréditaire » résulte donc d’un glissement de sens qui, grâce au flou entourant la notion de phénotype, fait passer de la structure primaire des protéines (directement liée aux gènes) à des caractères biologiques macroscopiques, voire à des caractères psychologiques qui, eux, n’entretiennent avec les gènes que des relations très indirectes et très complexes, et dont le déterminisme comprend toutes sortes de facteurs non génétiques.

Par ailleurs, l’usage que l’on fait aujourd’hui de la notion de phénotype ne correspond pas à sa définition initiale. En effet, cette notion a été introduite en 1909 par Wilhelm Johannsen (l’un des créateurs de la génétique des populations), et elle était alors une notion statistique : c’était le type apparent moyen d’une population [3]. Peu à peu, ce sens initial s’est effacé et le phénotype en est venu à désigner les caractères apparents d’un individu, sans que quiconque sache exactement pourquoi et comment cela s’est fait (il y a sans doute eu une contamination par les notions de soma et de germen qu’avait proposées August Weismann à la fin du XIXe siècle).

On a ici un cas tout à fait caractéristique d’une prétendue notion scientifique qui n’a aucune définition stricte, et dont l’usage s’est imposé par l’habitude et la facilité de langage ; une sorte de « concept mou » que son imprécision rend commode et qui sert à masquer le manque de rigueur de la pensée. L’indétermination de la notion de phénotype permet de parler de « caractères héréditaires » et de « caractères acquis » pour tout et n’importe quoi, sans qu’on ressente jamais le besoin de préciser de quoi il s’agit ; ce qui est bien pratique (voir ci-après le rôle qu’ont joué les maladies héréditaires dans ces abus de langage).

La génétique comme science des gènes

On pourrait objecter que, finalement, tout cela importe peu et que, à défaut de caractères héréditaires, on peut toujours se replier sur les gènes qui, eux, sont bien plus concrets et bien mieux définis. La génétique serait alors la science qui étudie les gènes.

Voyons donc l’histoire de cette notion de gène [4]. La première forme à peu près scientifique qu’ont eue les gènes, avant même d’être ainsi nommés, se trouve dans la théorie du plasma germinatif d’August Weismann (où ils s’appellent « biophores ») et dans la théorie de la pangenèse intracellulaire de Hugo De Vries (où ils s’appellent « pan-gènes [5] »). Dans ces deux théories, les « gènes » sont les particules élémentaires dont est faite la « matière vivante », particules principalement composées de protéines, et surtout particules dont un échantillon représentatif constitue le matériel héréditaire. Cette théorie particulaire d’une « matière vivante » n’a pas survécu à ses auteurs ; en revanche, la particule (biophore ou pangène) a eu, elle, une longue postérité sous un autre nom : le gène.

Vingt ans plus tard, chez Johannsen qui lui donne en 1909 son nom définitif (une abréviation du « pangène » de De Vries), le gène est devenu une abstraction, une « unité de calcul [6] ». Les théories particulaires de Weismann et de De Vries ayant disparu sans être remplacées, Johannsen a renoncé à toute définition concrète pour le gène, qu’il conserve néanmoins comme unité d’hérédité (c’est possible parce que les méthodes de la génétique des populations – qu’invente Johannsen – sont mathématiques et indifférentes à la nature physique du substrat de l’hérédité).

Quelques années plus tard, en 1915, chez Thomas H. Morgan, le créateur de la génétique formelle, le gène est un locus, c’est-à-dire un emplacement sur un chromosome, emplacement dont on ne sait pas ce qu’il contient et qui est essentiellement défini par sa capacité à muter. Le gène retrouve donc, sinon une matérialité, du moins une certaine nature concrète en ce qu’il est localisé sur une carte chromosomique [7].

Trente ans plus tard, en 1944, grâce à Erwin Schrödinger, le gène devient un ordre physique, l’ordre des atomes d’une macromolécule [8] ; ce que, par la suite, on nommera « information » ou « programme ». Soit un retour à une définition abstraite, mais d’une autre manière que chez Johannsen.

Jusqu’ici, la nature physique du gène (quand on lui en accorde une) est inconnue et quand parfois on l’évoque, on pense en général qu’il s’agit d’une protéine (l’hérédité est alors « expliquée » par une sorte d’activité enzymatique).

Un peu plus tard, à la fin des années 1950, après la découverte que l’ADN est le support de l’hérédité [9] et la découverte de sa structure [10], le gène n’est plus lui-même une protéine, c’est un segment d’ADN commandant la synthèse d’une protéine (laquelle joue ensuite comme le faisait le gène lorsqu’on lui accordait une nature protéique). Le gène restera un segment d’ADN jusqu’aux années 1970, où, peu à peu, apparaîtront sa complexité et son caractère morcelé, et où il ne pourra plus être défini que par son produit, en général une protéine [11]. Ce qui équivaut à un abandon de la définition structurale au profit d’une définition fonctionnelle (en supposant qu’il soit encore possible de parler de définition dans ce cas).

Sur un peu plus d’un siècle d’existence, le gène a donc connu cinq définitions radicalement différentes (sans compter celle, annexe, qui en faisait une protéine) ; définitions qui se sont, tant bien que mal, empilées les unes sur les autres plus qu’elles ne se sont remplacées. On pourrait penser que la définition actuelle est la bonne et qu’elle synthétise toutes les autres, mais c’est évidemment ce qu’on a pensé à chaque fois. Par ailleurs, cette dernière définition, par son caractère fonctionnel et non structural, contrevient aux principes fondateurs de la génétique moderne, ce qui pose de sérieux problèmes.

Voici ce qu’écrit aujourd’hui le généticien Michel Morange :

La seule solution est d’accepter la « triste » réalité : le concept de gène est un concept flou, mal défini, plus exactement multiple. Cette faiblesse de la notion de gène est aussi sa force. Elle permet à cette notion d’être utilisée dans ces acceptions légèrement différentes, et donc par des spécialistes ayant des approches expérimentales et des objectifs différents. La notion de gène peut ainsi circuler, s’enrichissant à l’intérieur de chacun des champs disciplinaires dans lesquels elle est utilisée. Elle est un nœud permettant de faire tenir l’ensemble de la biologie contemporaine. […] Le gène est une construction historique et sociale, qui n’existe nulle part. Ce qui ne veut pas dire qu’il n’est pas utile. Il faut rendre hommage à Mendel et à ses successeurs, non pas pour leur découverte du gène, mais pour la construction d’une notion si utile, bien que bancale [12].

M. Morange se résigne un peu facilement à la « triste réalité » de la mollesse de la notion de gène (« mou » est préférable à « flou » – voir ci-après). En effet, comme tous les généticiens, M. Morange « oublie » que ce caractère mou, ou flou, du gène ne s’accorde pas avec sa définition structurale, sur laquelle est fondée la génétique. Celle-ci repose en effet sur le principe de Schrödinger voulant que l’hérédité soit la transmission d’un ordre physique par la transmission d’une substance physiquement ordonnée (ce que Schrödinger associait à un caractère « solide » de la substance porteuse de l’hérédité – c’est pour cela que je préfère « mou » à « flou », car il s’agit bien d’un ramollissement du gène, quasiment au sens physique du terme). Lorsque l’ordre du gène devient de plus en plus vague et sa relation à l’ordre de l’être vivant, de plus en plus incertaine, c’est le fondement même de la génétique qui s’évanouit [13].

Quant à la force que, selon M. Morange, son caractère flou donnerait au gène, elle n’a rien à voir avec la science. Elle provient de ce que le flou permet de tenir tous les discours que l’on veut, et d’accommoder le gène « à toutes les sauces ». La situation est exactement la même que pour le phénotype, dont le caractère mou et flou a pour principal avantage d’autoriser tous les discours sur les caractères héréditaires (y compris les pires – voir ce que la génétique a cautionné dans la première moitié du siècle et qui fait aujourd’hui sa réapparition [14]). Après le caractère phénotypique, c’est maintenant le gène qui perd toute définition rigoureuse. Que reste-t-il alors de l’hérédité dont les généticiens, par médias interposés, nous rebattent les oreilles ?

D’une certaine manière, M. Morange a cependant raison d’écrire que la notion de gène est aujourd’hui « le nœud qui fait tenir l’ensemble de la biologie contemporaine ». C’est sans doute là sa principale utilité et la raison pour laquelle les biologistes s’y accrochent. Reste à savoir ce que vaut une biologie qui ne tient que par une notion qui, au dire de M. Morange, est « une construction historique et sociale […] bancale ». Même en admettant que la science elle-même soit « une construction historique et sociale » (ce qui serait à discuter sérieusement), on ne voit pas très bien pourquoi elle devrait admettre en son sein des notions « bancales », et encore moins les faire « circuler » entre les disciplines sous prétexte de les enrichir. Il me semble au contraire que la première chose à faire serait leur analyse, et leur correction ou leur élimination, certainement pas leur éloge et leur usage intempestif dans toutes sortes de discours médiatisés à outrance.

Faute de caractères héréditaires bien définissables et de gènes qui le seraient mieux, il ne reste plus qu’à dire que la génétique est une science sans objet. Cela peut paraître très exagéré (surtout si l’on pense au martelage médiatique) ; cependant, pour peu qu’on examine sa situation de près, c’est tout à fait exact. La génétique n’a pas d’objet, elle a uniquement une fonction. Pour le comprendre, il faut s’intéresser à la notion d’hérédité et essayer de comprendre ce qu’elle recouvre, sans se préoccuper de caractères héréditaires ni de gènes.

L’apparition de la notion d’hérédité

Le mot « hérédité » (du latin hereditas) désignait initialement l’ensemble des biens, titres et fonctions laissés par un homme à sa mort (c’était un synonyme d’héritage), et le droit pour ses enfants d’en prendre possession. C’est seulement dans les années 1820 qu’il a acquis, par analogie, un sens biologique : les enfants héritent des caractères biologiques et psychologiques de leurs parents comme ils héritent de leurs biens, titres et fonctions. D’après le Dictionnaire historique de la langue française Le Robert, qui ne donne pas de référence précise, la première occurrence du mot « hérédité » dans son acception biologique daterait de 1821. Il faut cependant noter qu’au XVIIIe siècle, certaines maladies et malformations étaient parfois qualifiées d’« héréditaires » (ainsi, en 1762, chez Charles Bonnet qui, comme Maupertuis, a étudié des cas de telles malformations, notamment la polydactylie [15]). Il y avait donc déjà l’idée d’une transmission biologique, mais sans que le concept d’hérédité soit bien individualisé (il est par ailleurs significatif qu’en biologie, le mot « héréditaire » ait d’abord été associé aux maladies – voir ci-après).

Non seulement, le mot « hérédité » n’était pas utilisé dans un sens biologique avant les années 1820, mais il n’existait pas non plus de théories de l’hérédité à proprement parler (sous ce nom ou un autre). Il y avait seulement des théories de la génération (on disait aussi « reproduction » ou « propagation »), lesquelles avaient parfois une composante pouvant correspondre à ce que nous appelons aujourd’hui « hérédité ». Cette composante n’était pas séparée du reste de la théorie et, par conséquent, il n’y avait pas de distinction entre les caractères du point de vue de l’hérédité. Ce qui, aujourd’hui, fait dire faussement que ces théories étaient des théories de l’hérédité des caractères acquis (alors qu’elles étaient des théories de la génération, ne distinguant pas entre les caractères du point de vue de l’hérédité, concept alors inexistant).

Le mot « hérédité » a eu du mal à s’imposer dans son sens biologique. En 1829, ce sens biologique est ignoré par le Dictionnaire universel de la langue française de Pierre Boiste [16]. En 1824, la quatrième édition du Dictionnaire de médecine de P.-H. Nysten [17] n’a pas d’entrée « hérédité », et ne connaît « héréditaire » que dans le cas des maladies : « Maladies héréditaires : on appelle ainsi les maladies dont le germe est transmis des pères aux enfants. »

Dans les années 1840, le Dictionnaire d’histoire naturelle de Charles d’Orbigny [18] ne possède pas, lui non plus, d’entrée « hérédité ». Son article consacré à la génération (sous le nom de « propagation » ; 77 pages sur deux colonnes) n’a pas recours à cette notion. À la même époque, le Manuel de physiologie de Johannes Millier [19] traite de la génération sans dire un mot sur l’hérédité.

Les deux épais volumes du Traité philosophique et physiologique de l’hérédité naturelle de Prosper Lucas [20] datent de 1847 et 1850. C’est sans doute le premier ouvrage important consacré à l’hérédité, au sens biologique du terme. Son titre complet est en soi un programme : Traité philosophique et physiologique de l’hérédité naturelle dans les états de santé et de maladie du système nerveux, avec l’application méthodique des lois de la procréation au traitement général des affections dont elle est le principe, ouvrage où la question est considérée dans ses rapports avec les lois primordiales, les théories de la génération, les causes déterminantes de la sexualité, les modifications acquises de la nature originelle des êtres, et les diverses formes de névropathies et d’aliénation mentale. Il ne comporte pas de théorie de l’hérédité à proprement parler, mais seulement une approche « phénoméniste » de ce qui est alors considéré comme héréditaire (un peu tout et n’importe quoi). L’hérédité psychologique y occupe une grande place, ainsi que l’hérédité morbide. L’ouvrage est aujourd’hui très oublié (il est difficilement lisible, tant les notions utilisées ont changé de sens depuis son époque) et n’est jamais pris en considération dans les histoires de la génétique (mais il est assez souvent évoqué à propos de l’eugénisme). Il eut en tout cas une certaine réputation en son temps ; ainsi, Darwin s’y réfère, c’est même sa principale référence en matière d’hérédité dans l’Origine des espèces.

Malgré ce traité, l’édition de 1863 du Dictionnaire de la langue française d’Emile Littré [21] ne donne encore l’acception biologique du mot « hérédité » qu’en cinquième et dernière position (après « Qualité d’héritier », « Droit d’hériter », « Privilège accordé à un office rendu héréditaire », « Biens laissés par une personne à sa mort »). Voici la définition de cette cinquième et dernière acception :

Terme de physiologie. Condition organique qui fait que les manières d’être corporelles et mentales passent des ascendants aux descendants.

Sont ensuite distinguées diverses sortes d’hérédité maintenant disparues (« hérédité directe, indirecte, en retour et d’évolution »).

C’est seulement dans la seconde moitié du XIXe siècle, et surtout après 1860, que le mot « hérédité » se répand dans son sens biologique. Le concept, lui, devient envahissant. Les théories « scientifiques » de l’hérédité apparaissent et se multiplient à cette époque. On a aujourd’hui oublié jusqu’au nom de leurs auteurs. Qui s’intéresse aux curiosités (et a la patience nécessaire pour les comprendre) trouvera un résumé des principales d’entre elles dans Yves Delage [22], l’Hérédité et les grands problèmes de la biologie générale. On remarquera (car ce n’est pas sans importance) que la plupart sont l’œuvre de biologistes qui s’efforcent de construire des théories chimiques de la vie et qui, le plus souvent, ont aussi des préoccupations évolutionnistes (en revanche, les physiologistes, qui étudient la fonction de génération, continuent à ne pas faire grand cas de l’hérédité).

Pourquoi peut-on dire que ces théories sont des théories de l’hérédité, alors que les théories antérieures n’étaient que des théories de la génération (avec parfois des éléments correspondant à ce qu’on appelle aujourd’hui « hérédité ») ? Tout simplement parce qu’en général, ces théories distinguent, peu ou prou, un « organe » de l’hérédité (et pas seulement un organe de la génération), ce qui indique que l’hérédité est alors comprise comme une sorte de fonction physiologique séparée, distincte de la fonction de génération, et qu’on cherche à identifier l’organe censé l’exercer.

Ainsi, c’est en 1866 qu’Ernst Haeckel postule que le noyau de la cellule a la charge de l’hérédité, tandis que le cytoplasme a pour fonction de recevoir les actions externes [23]. C’est en 1876 qu’Oscar Hertwig observe que, lors de la fécondation, il y a fusion des noyaux du spermatozoïde et de l’ovule [24]. C’est à la fin des années 1870 que Gustav Jäger et Moritz Nussbaum distinguent la lignée des cellules germinales et celle des cellules somatiques, et proposent la théorie d’une continuité de la lignée germinale à travers les générations [25]. C’est en 1884 que Karl Wilhelm von Nageli propose un idioplasme, « porteur de l’hérédité », séparé du protoplasme formant la matière de l’être vivant [26]. C’est à la fin des années 1880 que Weismann invente un plasma germinatif (ou germen) séparé du reste de l’organisme (ou soma), et postule sa continuité à travers les générations [27], etc. (noter que la plupart de ces auteurs sont allemands ou de culture germanique, ce qui n’est pas sans importance – voir ci-après).

Ces travaux sont plus ou moins liés entre eux, plus ou moins spéculatifs et plus ou moins contradictoires. Ainsi, Weismann invente son plasma germinatif parce que la lignée des cellules germinales ne se sépare pas immédiatement de la lignée des cellules somatiques lors du développement embryonnaire (ce qu’il faut compenser en posant un plasma germinatif qui, lui, est bien séparé dès le départ).

Ici encore, règne le plus grand flou, et il est souvent difficile de s’y retrouver. Mais tout cela va dans le sens de la définition d’un organe spécifique de l’hérédité. Au niveau de l’organisme : les cellules germinales, dont la lignée est continue et séparée de celle des cellules somatiques. Au niveau cellulaire : le noyau, puis, de manière plus précise, les chromosomes.

La thèse de Weismann d’une séparation et d’une continuité d’un plasma germinatif sera retenue par la science ultérieure (essentiellement parce qu’elle était la plus claire et la plus simple – et non parce qu’elle bénéficiait d’une quelconque démonstration ou preuve), et c’est d’elle que provient la distinction entre caractères héréditaires et caractères acquis, les uns étant héritables et les autres, non (sur la base de la distinction germen/soma, qui contaminera la distinction ultérieure entre génotype et phénotype, voir ci-dessus).

La seule chose qu’on ait retenue de Weismann est d’ailleurs cette séparation et cette continuité du plasma germinatif. Tout le reste de sa théorie (notamment l’aspect particulaire de la « matière vivante ») est complètement oublié, si bien que son plasma germinatif est aujourd’hui compris dans des termes modernes tout à fait anachroniques. C’est là un des points délicats de la génétique : la plupart de ses notions (et pas seulement celle de phénotype) ont été élaborées pendant une époque extrêmement trouble de l’histoire de la biologie, et elles sont elles-mêmes très troubles. Elles ont subi un nombre considérable de réinterprétations, si bien qu’on a fini par oublier sur quoi elles se fondent (en général, sur pas grand-chose). En tout cas, le fait que ce soit la séparation du plasma germinatif qu’on ait retenu indique bien que c’est là le point essentiel de la théorie de Weismann, ce qui en fait une théorie de l’hérédité plutôt qu’une simple théorie de la génération parmi tant d’autres.

De ces multiples théories, naîtra une science. D’abord, sous une forme appliquée ; un nom lui est donné en 1883 par Francis Galton : « eugénique » (eugenics), qui signifie, étymologiquement, la science des bonnes naissances [28] (le mot « héréditaire » a d’abord servi pour les maladies, et ce caractère morbide reste sous-jacent à la science de l’hérédité) ; puis, une vingtaine d’années plus tard, sous une forme plus théorique et sous le nom de « génétique » (genetics), qui a été proposé en 1905 par William Bateson (je n’ai pas la référence précise) et s’est très vite imposé dans tous les pays.

En résumé, l’hérédité est une notion biologique tardive. Elle est apparue ‑ par une individualisation au sein de la fonction « génération » – à peu près en même temps qu’ont été conçues les théories qui en sont spécifiques (une esquisse après 1820, et une pleine réalisation dans les quarante dernières années du XIXe siècle). C’est donc, pour l’essentiel, une invention de la fin du XIXe siècle. On pense souvent que c’est la génétique qui date de cette époque et que l’hérédité est, elle, une idée vieille comme le monde, comme le sont les grandes fonctions biologiques de nutrition, respiration, génération, etc., qu’Aristote connaissait déjà (ainsi, l’Encyclopédie internationale des sciences et des techniques écrit dans son article « Hérédité » : « Cette notion, connue de façon intuitive depuis fort longtemps, fait maintenant l’objet d’une science, la génétique [29] »). Mais, en réalité, l’hérédité a été inventée en même temps que la génétique, l’objet a été créé en même temps que sa science. M. Morange voyait dans le gène « une construction sociale et historique » destinée à expliquer l’hérédité qui serait, elle, une fonction biologique naturelle. En fait, si l’on devait reprendre ses termes (ce que je ne ferais pas sans les avoir amendés), il faudrait dire que c’est l’hérédité qui est « une construction sociale et historique ». Quant au gène, il court derrière elle pour essayer, en vain, d’en rendre compte comme d’une fonction biologique naturelle.

Le caractère second et fabriqué de l’acception biologique du mot « hérédité » est d’ailleurs indiqué par son inadéquation avec l’étymologie. En effet, les mots hereditas, hérédité, heredity, eredita, heredad, renvoient tous à une racine indo-européenne ghe-, indiquant l’idée de privation. L’allemand – Erbe, Vererbung – renvoie, de manière plus explicite, à la racine orbh-, qui signifie « privé de parents » (d’où vient aussi le grec orphanos, orphelin [30]). Étymologiquement, l’héritier, c’est donc celui qui a perdu ses parents : ce qui s’accorde avec le sens économico-juridique d’« hérédité », mais absolument pas avec le sens biologique qui a été greffé sur lui. Le grec, lui, utilise des mots différents selon les acceptions économico-juridiques (entre autres, l’explicite patricos, « qui vient du père »). Il connaît la maladie héréditaire sous le nom de nosema syngenikon, littéralement : « maladie de parentèle », ce qui est sans doute la dénomination la plus juste.

L’hérédité, pourquoi et comment ?

Pourquoi donc a-t-on « inventé » l’hérédité (et la génétique) ? Qu’était-elle censée expliquer ? Certainement pas, quoi que prétende l’opinion commune, la ressemblance des enfants aux parents, laquelle était connue bien avant le XIXe siècle, et expliquée par des théories de la génération ne recourant à aucune hérédité. En fait, pour répondre à ces questions (je ne m’intéresserai ici qu’aux raisons scientifiques), il faut examiner la date d’apparition du mot (et du concept) et celle à laquelle il se répand. Il apparaît en effet vers 1820 et se répand après 1860. Or, 1809 est la date de publication de la Philosophie zoologique de Lamarck, et 1859, celle de l’Origine des espèces de Darwin. Il y a donc sans doute quelque rapport entre l’idée d’évolution et celle d’hérédité.

Pour comprendre ce rapport, c’est à Lamarck qu’il faut s’adresser, même si, contrairement à ce que veut la légende, il n’a jamais proposé la moindre théorie de l’hérédité (pas même celle des caractères acquis). À quoi sert l’évolution chez Lamarck ? À expliquer l’être vivant par les seules lois physiques, à l’exclusion de tout principe vitaliste ou d’intervention divine.

Selon Lamarck, les êtres vivants les plus simples apparaissent par génération spontanée. C’est-à-dire qu’ils se construisent par le seul libre jeu des lois physiques ; leur simplicité d’organisation le permet. On peut donc les expliquer comme des entités physiques tout à fait « normales », des productions de la nature tout à fait ordinaires. En revanche, on ne peut ainsi expliquer les êtres vivants plus complexes, du fait même de leur complexité qui ne se prête pas à une génération spontanée. On doit donc les faire dériver des êtres les plus simples. Ceux-ci engendrent des êtres un peu plus compliqués qu’eux, qui en engendrent d’autres un peu plus compliqués, et ainsi de suite jusqu’à la production d’êtres aussi complexes que les mammifères et l’homme. Cette complexification progressive est due au jeu des lois physiques dans l’organisation propre aux êtres vivants, organisation qu’on qualifierait aujourd’hui d’« autocatalytique ». De la sorte, Lamarck peut prétendre expliquer les êtres vivants complexes comme étant, eux aussi, des productions de la nature ne nécessitant que les lois de la physique : il faut, pour cela, que ces lois soient mises en jeu, dans une organisation particulière, sur des périodes très longues, dépassant la durée d’une seule génération. Sur ce processus, se greffe l’action du milieu extérieur : la diversité des circonstances externes et leurs variations font éclater en diverses formes la complexification qui, sans cela, serait linéaire. Ce qui explique la multiplicité des espèces. En résumé : l’explication des êtres vivants trop complexes pour apparaître par génération spontanée doit associer une composante historique (l’évolution qui traverse les générations) à la composante physico-chimique (l’organisation et le fonctionnement individuels des êtres actuels [31]).

Ces deux composantes doivent être articulées en une seule explication. Cela nécessite une continuité physique entre les générations, de sorte que la vie individuelle se prolonge en une évolution des espèces et qu’ainsi, l’explication historique soit une explication physique étirée dans le temps (et l’explication physique actuelle, une continuation de l’explication historique). Soit un « pont » reliant les générations successives. Ce « pont » correspond à ce que, plus tard, on appellera « hérédité » ; mais, chez Lamarck, c’est quelque chose de très vague et imprécis.

En effet, Lamarck n’a pas donné de théorie de l’hérédité (en 1809, le mot lui-même n’est pas encore usité dans son acception biologique) ; il ne semble même pas avoir compris sa nécessité. Il se réfère, de manière implicite (car il ne les nomme pas), à celles des théories de la génération ayant cours en son temps qui rendent compte, entre autres, de ce que nous appelons « hérédité des caractères acquis » (en fait, elles ne distinguent pas les caractères héréditaires et les caractères acquis, faute d’un concept d’hérédité). Ces théories de la génération, dont Lamarck ne donne aucun exemple (il aurait pu citer Maupertuis et Buffon), étaient toutes fondées sur celle d’Hippocrate (on en a compté quatre-vingt-dix versions entre Hippocrate et Darwin, y compris celui-ci qui, contrairement à Lamarck, a bel et bien proposé une théorie de ladite « hérédité des caractères acquis » [32]).

L’hérédité est le point central du lamarckisme, mais un point central qui, chez Lamarck lui-même, est marqué par un vide. C’est ce vide que vont combler, tant bien que mal, le mot et le concept d’hérédité par leur apparition dans les années 1820 (puis leur développement après 1859, mais cette fois dans le cadre du darwinisme). Si, à la fin du XIXe siècle, on a tant parlé d’une « hérédité lamarckienne » (qui n’existe pas chez Lamarck), c’est parce qu’on a bien vu qu’il s’agissait du centre de la théorie, et qu’on a rempli le vide en y projetant anachroniquement une notion d’hérédité élaborée après Lamarck (et largement à partir de sa théorie).

Il est difficile de préciser comment la notion d’hérédité s’est formée. Il n’y a pas eu de conceptualisation chez Lamarck, et il ne semble pas y en avoir eu chez ses partisans ; le relatif insuccès du lamarckisme n’a sans doute pas facilité la réflexion sur le sujet. On peut cependant proposer le schéma suivant.

La notion d’hérédité est liée à la nécessité d’une dimension historique dans l’explication de l’être vivant, et donc à la notion d’évolution. En effet, dans un cadre théorique où les espèces sont fixes, la génération est, du point de vue de l’espèce, une simple reproduction, une quasi-duplication (le mot « reproduction » est utilisé dans son acception biologique depuis le XVIe siècle – il vient sans doute de l’agriculture où « reproduire » signifiait « produire une deuxième fois » –, on le trouve en ce sens chez Olivier de Serres ; sens qui va glisser vers l’idée de duplication). Dans un cadre fixiste, la génération reproduit les géniteurs, voire le type intemporel de l’espèce (chez Aristote, la génération est ce qui pallie la mortalité des individus et permet la conservation de la forme). C’est donc la (re)production du même, une répétition. Une telle génération n’a pas de dimension historique à proprement parler, elle ne crée rien de nouveau ; c’est une succession de duplications, une conservation.

Avec la dimension historique que l’évolutionnisme apporte à la biologie (au moins chez Lamarck), la génération ne peut plus être comprise sur le mode de la reproduction (le retour circulaire du même). Elle va l’être sur celui de la transmission et, éventuellement, de l’accumulation ; ce qui donne une direction, un sens, au processus de génération (voir ci-après pourquoi la transmission s’est imposée dans ce rôle). C’est à partir de cette idée de transmission que la notion d’hérédité va se former.

La reproduction et la transmission ne sont pas simplement des modes différents de la génération ; il y a une dissymétrie entre elles. Ainsi, la transmission n’est pas une reproduction ; mais il peut y avoir une reproduction par transmission, car la transmission caractérise le mécanisme de génération, que cette génération produise le même (reproduction) ou le différent. Par conséquent, la génération-transmission (et l’hérédité qui en sortira) est compatible avec le fixisme tout autant qu’avec l’évolutionnisme, même si elle ne s’impose qu’avec celui-ci.

Par ailleurs, ce que la reproduction reproduit, c’est l’individu (ou la forme), tandis que ce que la transmission transmet, ce n’est pas l’individu (ni la forme – sauf chez Aristote, où c’est l’âme-forme qui est transmise), mais des caractères, un plasma germinatif, des gènes, etc. La transmission tend donc à séparer une « partie » de la génération (et de l’individu) pour lui donner une importance particulière (cette « partie séparée » de la génération sera l’hérédité, et son organe).

Il faut encore nuancer en introduisant la notion de variation. La reproduction, la transmission et la variation entretiennent en effet des relations complexes ; et il peut y avoir une reproduction avec des variations. Ainsi, à la fin du XIXe siècle, il était courant de distinguer les « caractères de race » et les « caractères individuels », du point de vue de l’hérédité. On trouve déjà cette distinction chez Prosper Lucas en 1850, et il est probable que c’est la reprise d’une problématique préformationniste. Par exemple, au XVIIIe siècle, Bonnet, qui était oviste, écrit :

Le germe porte l’empreinte originelle de l’espèce, et non celle de l’individualité. C’est en très petit un homme, un cheval, un taureau, etc., mais ce n’est pas un certain homme, un certain cheval, un certain taureau, etc. [33]

Les caractères spécifiques étant ainsi donnés avec le germe préformé dans l’ovule, il ne reste plus qu’à expliquer les caractères individuels, et donc la ressemblance aux parents, par la manière dont ce germe est nourri par la mère, mais aussi par la semence du père, dont c’est ici la fonction.

Dans la seconde moitié du XIXe siècle, les « caractères de race » étaient toujours transmis par l’hérédité (ce qui assurait donc la « reproduction », la conservation de la forme, ici assimilée à la race). Quant aux « caractères individuels », ils étaient ou n’étaient pas transmis selon les cas, et selon des principes qu’on ne connaissait pas (la conservation de la forme n’excluait donc pas la variation des caractères individuels et leur transmission). Tout dépend alors de la définition (qui n’est jamais donnée) des « caractères de race » et des « caractères individuels », de la manière dont une variation peut transformer ceux-ci en ceux-là, et de la transmission ou la non-transmission de cette variation. Il y a un jeu entre ces différentes notions, et tout se joue sur de petits glissements de sens qui peuvent faire passer de la génération-reproduction à la génération-transmission, et de la génération-transmission à l’évolution.

Reste à comprendre pourquoi l’idée d’une transmission s’est imposée lorsqu’il a fallu donner à la génération la dimension historique qui manquait à la reproduction. Ici, les maladies et malformations héréditaires ont sans doute joué un rôle important.

Dans le cadre du fixisme et de la génération-reproduction, il faut accorder une place particulière aux maladies et malformations qui, avant Lamarck, sont déjà qualifiées d’héréditaires (et donc déjà considérées comme transmises des parents aux enfants). En effet, ces maladies et malformations perturbent le schème spécifique qu’il s’agit de reproduire. Elles sont ainsi singularisées dans le processus de génération. Le type général est reproduit, mais la perturbation est transmise plus encore qu’elle n’est reproduite, car elle joue comme une marque que l’on peut suivre, une estampille qui caractérise une lignée et indique sa continuité. Elle trace une ligne verticale traversant les couches horizontales que sont les générations successives, une ligne qui donne le fil de l’histoire. C’est certes une histoire qui transmet et conserve (la maladie ou malformation), plus qu’elle ne crée du nouveau : une histoire qui ne peut donc pas servir d’explication à la Lamarck, mais qui peut tout de même servir de support à cette explication en indiquant une ligne directrice.

On objectera qu’un caractère « normal » pourrait également jouer ce rôle d’estampille permettant de suivre une lignée à travers les générations, et donc être, lui aussi, qualifié d’« héréditaire ». Ce serait oublier que, si les enfants ressemblent aux parents indépendamment de toute maladie ou malformation, ces ressemblances sont toujours vagues et se diluent très vite au fil des générations ; on ne peut donc pas les suivre très longtemps. Même les caractères apparemment les mieux définis, comme la couleur des cheveux ou des yeux, sont trop incertains et variables (parfois dans le même individu). En outre, ils sont trop répandus dans la population pour caractériser une lignée particulière à travers les multiples croisements (dans une conception naïve, un individu peut avoir hérité ses yeux bleus de son père, de sa grand-mère maternelle, d’un de ses quatre arrière-grands-pères, ou de n’importe lequel de ses ancêtres ayant eu les yeux bleus ; en revanche, son hémophilie proviendra à coup sûr de celui de ses ancêtres qui était hémophile). Dans le cadre de la normalité, seules conviendraient comme estampilles les caractéristiques physiques très marquées, comme le prognathisme des Habsbourg dont on suit la transmission sur les portraits ; mais ce sont déjà des quasi-malformations.

C’est parce qu’on les voit à travers les schémas théoriques de la génétique (schémas construits par Morgan à partir de mutations pathogènes et tératogènes de la drosophile) qu’on s’imagine que les caractères phénotypiques « normaux » auraient pu servir d’estampilles marquant les lignées. Mais, en fait, d’un point de vue pratique, seules les maladies et malformations pouvaient jouer ce rôle. Le fait que ces maladies et malformations (déjà étudiées au XVIIIe siècle par Maupertuis et Bonnet) aient été les premiers caractères biologiques à être qualifiés d’héréditaires laisse penser que c’est bien la voie qui a été suivie. Pour ce qui concerne ce qualificatif d’« héréditaire » et l’analogie qu’il présuppose, on notera qu’au XVIIIe siècle, le Dictionnaire des synonymes de Condillac précise, pour « hériter » : « On dit figurément hériter des vertus, des vices de ses pères » [34] ; on ajoutera les maladies et malformations de ceux-ci, en y voyant une sorte de « vices corporels ».

Il est probable que l’exemple de la transmission de ces maladies et malformations déjà qualifiées d’« héréditaires » a tiré l’explication historique lamarckienne vers l’hérédité (au sens économico-juridique du terme), avec une transmission de caractères biologiques sur le modèle de la transmission des biens (un « patrimoine héréditaire », comme il y a des fortunes familiales). Et que ce modèle économico-juridique a, à son tour, tiré l’explication historique vers l’idée d’une accumulation progressive des caractères biologiques (au détriment du processus de complexification « autocatalytique », qui tend à disparaître dans les interprétations du lamarckisme). À la fin du XIXe siècle, quand les caractères biologiques ne seront plus tous considérés comme également transmissibles, on parlera de ce processus cumulatif comme d’une « hérédité des caractères acquis » ; mais en fait, il s’agit de l’hérédité « tout court », c’est-à-dire de l’hérédité dans sa forme originelle, telle qu’elle a été conçue sur le modèle de l’hérédité économico-juridique et telle que comprise jusque dans les années 1890. L’hérédité non cumulative – celle que nous connaissons aujourd’hui   est une forme dérivée de cette hérédité originelle, une forme qui revient à une génération conçue comme une reproduction, et qui s’éloigne donc de ce qui était justement caractéristique de l’hérédité originelle (à savoir l’introduction d’une dimension historique dans ce qui n’était qu’une reproduction).

On doit ici faire une petite digression sur la question suivante : une maladie peut-elle être qualifiée de caractère biologique ? A priori, il semble que non : une maladie n’est pas un caractère biologique, c’est l’altération d’un (ou plusieurs) caractère(s) biologique(s). Par conséquent, l’hérédité d’une maladie n’est pas l’hérédité d’un caractère, mais l’hérédité d’une altération d’un caractère (lequel a un déterminisme bien plus vaste, comprenant divers facteurs génétiques et non génétiques). Cela signifie que, si la maladie, en tant qu’altération d’un caractère, est bien héréditaire, le caractère qu’elle altère n’est pas, lui, à proprement parler héréditaire, puisque son déterminisme n’est pas réductible à celui de son altération et comprend toutes sortes de facteurs différents (comme on l’a dit ci-dessus, il n’existe pas de caractères véritablement héréditaires, hormis la structure primaire des protéines – et encore, cette dernière hérédité n’est plus aujourd’hui aussi stricte qu’elle l’était encore il y a quelques années). Le fait qu’une transmission de caractères biologiques ait été imaginée à partir de l’exemple de la transmission des maladies introduisait donc, dès le départ, un vice conceptuel dans la notion d’hérédité.

On retrouve ce problème dans les années 1910-1920, quand Morgan élabore les principes de la génétique moderne à partir de mutations de la drosophile. Ces mutations (naturelles ou provoquées par des agents comme les rayons X) entraînaient diverses malformations et maladies héréditaires chez cet insecte. C’est donc, là encore, l’hérédité de malformations et de maladies qui a servi de modèle pour l’hérédité des caractères biologiques. Prenons, par exemple, le cas de la mutation qui donne des yeux blancs à la drosophile (qui a normalement des yeux rougeâtres). Cette mutation n’a pas ce seul effet, elle diminue l’activité de l’animal et réduit sa durée de vie. Cela signifie qu’elle perturbe de nombreux processus physiologiques et qu’elle est à l’origine d’une maladie héréditaire, dont l’un des symptômes est la couleur blanche des yeux. La génétique de Morgan retient ce seul symptôme, parce que c’est le plus évident et le plus facile à observer, et elle étudie sa transmission. Elle fait donc comme si elle étudiait l’hérédité du caractère « yeux blancs » (ou du caractère « couleur des yeux »), alors qu’en réalité, elle étudie l’hérédité d’une mutation qui provoque une maladie dont l’un des symptômes les plus évidents est la possession de yeux blancs au lieu de yeux rougeâtres ; c’est-à-dire l’hérédité d’une altération d’un caractère (parmi d’autres altérations), et non l’hérédité de ce caractère.

On ne peut ici développer cette question complexe des rapports de l’hérédité et de la pathologie, mais ces quelques remarques suffisent à faire pressentir que ces rapports sont à l’origine de bien des difficultés théoriques. Elles éclairent l’obsession qu’a longtemps eue la génétique pour l’hérédité morbide, avec ses conséquences eugénistes. Elles expliquent aussi pourquoi aujourd’hui les maladies héréditaires sont l’objet d’un battage médiatique sans aucune commune mesure avec la fréquence de leur occurrence, ni avec la dimension du problème de santé publique qu’elles constituent : quand on ne sait plus ce qu’est un caractère héréditaire, ni ce qu’est un gène, il ne reste plus que les maladies génétiques à quoi se raccrocher, aussi rares soient-elles.

Mais revenons à la question de savoir comment la transmission (puis l’hérédité) s’est imposée dans les théories de la génération. Aux exemples de maladies et malformations héréditaires, il faut ajouter le fait suivant. La première moitié du XIXe siècle a vu régresser et disparaître les conceptions vitalistes et les théories préformationnistes si bien qu’en matière de génération, seules sont restées en lice les théories dérivées d’Hippocrate, c’est-à-dire des théories où la reproduction se faisait sur le mode de la transmission (chez Hippocrate, c’était la transmission d’un échantillon représentatif des humeurs du corps ; chez Weismann, ce sera la transmission d’un échantillon représentatif de ses biophores – la nouveauté sera la séparation et la continuité de cet échantillon qui devient ainsi un plasma germinatif, organe spécialisé de l’hérédité). Indépendamment de l’évolutionnisme, la transmission se trouvait ainsi bien placée pour devenir l’explication de la génération, du simple fait de la disparition progressive des autres théories.

Même si l’hérédité n’est apparue qu’après Lamarck et qu’elle ne s’est vraiment développée qu’après Darwin, elle possède donc une certaine autonomie vis-à-vis de l’évolutionnisme (ainsi, Prosper Lucas est fixiste). La distinction précédemment évoquée entre les « caractères de race » (toujours transmis) et les « caractères individuels » (dont la transmission est variable) permettait de concilier l’hérédité (y compris celle des caractères acquis) avec le fixisme. Si l’on se rappelle que le lamarckisme repose sur l’idée d’une continuité entre les formes vivantes, on peut même considérer que cette distinction entre les caractères vise à sortir l’hérédité de son cadre évolutionniste d’origine pour en faire une explication de la reproduction dans un cadre fixiste (ainsi, l’ouvrage de Prosper Lucas contient une critique du lamarckisme). Notons enfin qu’au lieu d’être purement et simplement éliminée comme dans le fixisme, la dimension historique, propre à l’hérédité originelle, peut aussi être inversée : une dégénérescence au lieu d’une évolution (ce sera le cas dans les théories eugénistes, qui vont se répandre à partir des années 1880 et dureront jusqu’aux années 1950).

Tout cela est évidemment spéculatif car personne ne sait exactement comment s’est formée la notion d’hérédité biologique (sans doute à partir des années 1820, mais cela a dû prendre un certain temps – voir ci-après la période darwinienne). En fait, personne ne s’interroge à ce sujet car tout le monde semble penser que l’hérédité est une notion évidente, qui existe depuis toujours. En tout cas, ce qui est sûr, c’est que cette hérédité n’a jamais été vraiment conceptualisée, ni même définie ; ce fut une construction du sens commun, une analogie économico-juridique, que l’on a peu à peu considérée comme une sorte de fonction physiologique naturelle, « allant de soi » au même titre que la génération, la nutrition ou la respiration.

La théorie de Lamarck eut assez peu de succès. En revanche, cinquante ans plus tard, celle de Darwin en eut beaucoup. L’hérédité (et l’évolution) ne fit donc que balbutier après Lamarck, et connut un grand succès après Darwin. D’où le développement des théories afférentes après 1859.

Dans l’Origine des espèces, les mots « hérédité, héréditaire » apparaissent brièvement dans leur acception biologique de « transmission de caractères ». Darwin connaît donc cette notion, il se réfère même au traité de Prosper Lucas à ce sujet. Il donne comme exemple les « cas d’albinisme, de peau épineuse, de peau velue, etc., héréditaires chez plusieurs membres d’une même famille », et écrit ensuite :

Or, si des déviations rares et extraordinaires peuvent réellement se transmettre par hérédité, à plus forte raison on peut soutenir que des déviations moins extraordinaires et plus communes peuvent également se transmettre. [35]

La maladie et la malformation sont donc encore les archétypes des caractères héréditaires (ou, ici, l’archétype des variations héréditaires de ces caractères – dans le darwinisme, l’hérédité des variations importe beaucoup plus que celle des caractères ; voir ci-dessus nos remarques sur la génétique de Morgan).

Toutefois, Darwin ne donne pas de théorie de l’hérédité dans l’Origine des espèces. Il y écrit même que les lois de l’hérédité sont inconnues [36]. Il ne proposera une telle théorie que quelques années plus tard (c’est son « hypothèse de la pangenèse », qui est d’ailleurs une théorie de la génération – inspirée de celle d’Hippocrate via Maupertuis – plutôt qu’une théorie de l’hérédité à proprement parler [37]).

Le développement darwinien et postdarwinien de la notion d’hérédité va alors se faire sans que la conceptualisation soit affinée, et avec les complications suivantes qui ont fini par tout embrouiller.

Tout d’abord, Darwin n’a jamais compris le rôle que Lamarck avait donné à l’évolution. Son ouvrage est intitulé l’Origine des espèces, et il cherche effectivement à expliquer cette origine (le fait qu’il y a des espèces différentes et adaptées à leur milieu) autrement que par les principes de la théologie naturelle (une création par un Dieu omniscient et omnipotent [38]). La nécessité d’une explication historique, comme complément de l’explication physico-chimique actuelle de l’être vivant, lui a complètement échappé (à l’époque de Lamarck, l’existence du vitalisme rendait ce problème bien plus aigu et bien plus sensible).

Cette nécessité épistémologique de l’évolution échappa également à l’une des branches du darwinisme (qu’on qualifiera d’anglo-saxonne) qui, en cela, a poursuivi la démarche de Darwin. En revanche, en Allemagne où, en raison du développement de la chimie comme spécialité nationale (notamment la chimie organique, sous l’impulsion de Justus von Liebig), il y avait au XIXe siècle une importante tradition de l’analyse chimique de l’être vivant, la question de l’articulation de l’explication historique et de l’explication physico-chimique fut sans doute mieux perçue. C’est vraisemblablement pourquoi les théories de l’hérédité s’y sont multipliées dans la seconde moitié du XIXe siècle (peut-être plus dans le prolongement de la tradition chimique allemande que dans la claire perception de la nécessité épistémologique précédemment évoquée – les théories particulaires de la « matière vivante », qui sont la base des premières théories dé l’hérédité, sont d’ailleurs directement inspirées de la chimie de l’époque).

Ainsi, le principal représentant du darwinisme allemand, Ernst Haeckel, associait les thèses de Lamarck et de Darwin (celui-ci croyant tout autant que celui-là à ce que nous appelons « hérédité des caractères acquis », cela ne posait pas de problèmes), et il s’était fait le champion d’un matérialisme biologique liant étroitement l’explication physico-chimique et l’évolution (qu’il devait donc bien percevoir comme complémentaires et articulées). C’est de Haeckel que vient la tradition d’une biologie à la fois évolutionniste et matérialiste (plus que de Darwin lui-même, qui a toujours entretenu le flou et l’indécision sur ce genre de questions).

Voici ce qu’écrit Haeckel sur l’hérédité en 1868 (les italiques sont de lui) :

On peut dire, d’une manière générale, que l’hérédité est caractérisée par la continuité matérielle, par l’identité matérielle partielle de l’organisme générateur et de l’organisme procréé, de l’enfant et des parents. Par le fait de tout acte reproducteur, une certaine quantité du protoplasme ou de la matière albuminoïde des parents est transmise à l’enfant, et avec ce protoplasme le mode individuel spécial du mouvement moléculaire est simultanément transmis. […] D’autre part, l’adaptation ou la variation est simplement le résultat des influences matérielles subies par la matière constituante de l’organisme sous l’influence du milieu matériel ambiant […]. Dans chaque acte d’adaptation, le mouvement moléculaire spécial à l’individu est troublé ou modifié, soit dans la totalité de l’individu, soit dans une de ses parties, par des influences mécaniques, physiques ou chimiques. Par là, les mouvements vitaux du plasma, ceux qui sont innés, hérités, c’est-à-dire les mouvements moléculaires des plus petites particules albuminoïdes, sont plus ou moins changés. [39]

Et ces changements peuvent être transmis à la descendance car, chez Haeckel, l’hérédité est à la fois « conservatrice » et « progressive », elle conserve et accumule les acquis, et elle les transmet.

Un peu plus tard, vers la fin des années 1880, la question de l’articulation de la physique et de l’histoire est mentionnée explicitement (quoiqu’assez brièvement) dans les deux principales théories de l’hérédité de la fin du XIXe siècle, celle de la pangenèse intracellulaire de De Vries (qui était hollandais, mais écrivait en allemand), et celle du plasma germinatif de Weismann (toutefois, Weismann, qui commente De Vries à ce sujet, en minimise l’importance [40]). Cela signifie, en tout cas, que cette question est encore comprise, même si elle tend à s’effacer.

Par la suite, elle va complètement disparaître (y compris chez ces deux auteurs), et l’hérédité ne sera plus qu’une modalité de la génération. Les raisons en sont multiples. La principale est sans doute, outre l’incompréhension du problème chez de nombreux darwiniens, le fait que la génération va de nouveau être assimilée à une reproduction, à la fois en raison de la suppression, par Weismann, de l’hérédité des caractères acquis (cette suppression était, contrairement à ce qu’affirment aujourd’hui les biologistes, une position purement théorique – et cela au dire même de Weismann), et en raison de la théorie de la mutation de De Vries, théorie dans laquelle la variation est juste un accident perturbant une reproduction par ailleurs conservatrice (et théorie qui, significativement, s’accompagne chez son auteur d’une conception quasi typologique de l’espèce).

À cela, il faut ajouter qu’avec la disparition des théories particulaires de la « matière vivante » (pangènes de De Vries et biophores de Weismann) au début du XXe siècle, et avec le règne de la génétique formelle et de la génétique des populations qui s’ensuit, c’est toute la dimension physique de l’hérédité qui est éclipsée ; et cela, pratiquement jusqu’aux travaux d’Avery sur l’Adn (en 1944). Le rôle de l’hérédité dans l’articulation de la physique et de l’histoire est alors définitivement oublié. L’hérédité est désormais réduite à la transmission conservatrice de caractères, ou à la transmission de gènes censés commander ces caractères. C’est encore ainsi qu’elle est définie aujourd’hui (voir ci-dessus les faiblesses de cette définition).

En résumé, l’hérédité est née de la nécessité, dans le lamarckisme, d’articuler une explication historique à l’explication physique de l’être vivant, soit à la nécessité de passer d’une génération anhistorique reproduisant la même forme à une génération intégrée dans un processus historique d’évolution des formes. Ce qui a été compris, par analogie avec l’hérédité économico-juridique, comme une transmission de caractères biologiques des parents aux enfants (les maladies héréditaires servant d’exemples, et la génération hippocratique fournissant un mécanisme possible). Tout cela, sans qu’il y ait eu la moindre conceptualisation.

L’articulation des explications physique et historique a alors été réifiée en un processus biologique : l’hérédité-transmission-de-caractères a d’abord été une manière de comprendre la génération de sorte qu’elle soit compatible avec l’évolution (là où il n’y avait autrefois qu’une reproduction), puis c’est devenu un processus biologique en soi (quelque difficulté qu’il y ait eu à définir les caractères transmis). Cette hérédité-transmission-de-caractères, purement analogique et non conceptualisée, a ainsi pris son indépendance, s’est libérée de son cadre initial (l’articulation des deux explications biologiques) et s’est transformée, notamment avec l’irruption du darwinisme. On en est ainsi venu à la considérer comme un processus biologique (au même titre que la génération), un processus nécessitant une explication comme n’importe quel autre (alors qu’à l’origine, elle était elle-même une notion explicative, une manière d’expliquer la génération). Et on lui a trouvé des lois (en 1866, chez Mendel, qui n’utilise pas le mot – et à peine la notion – d’hérédité, ce sont simplement des lois d’hybridation).

Finalement, cette hérédité-transmission-de-caractères a été expliquée par la transmission de gènes commandant lesdits caractères, sans toutefois qu’on n’ait jamais exactement défini ce qu’est un caractère héréditaire (exemple type d’une notion faussement évidente), ni ce qu’est un gène (là, il y aurait plutôt trop de définitions).

Quand on examine de près sa genèse, on voit donc que l’hérédité n’est pas à proprement parler une fonction physiologique (comme la génération ou la nutrition). Mais il est très difficile de dire ce qu’elle peut bien être, et d’expliciter son statut épistémologique. C’est un « objet biologique non identifié », un « OBNI » : tantôt une manière d’expliquer la génération, tantôt un processus biologique à expliquer, tantôt les deux à la fois.

La fonction, la forme et le développement de la génétique

Faute d’un objet bien identifié, la génétique a une fonction, et c’est cette fonction qui explique son importance, sa forme et son développement. L’être vivant ayant besoin de deux explications complémentaires, l’une physique (physiologie et biochimie) et l’autre historique (évolutionnisme), il faut réunir ces deux explications en une seule, les unifier. C’est la fonction de la génétique. Et pour exercer cette fonction unificatrice, la génétique va utiliser la notion d’hérédité (qu’en même temps elle prétend étudier comme s’il s’agissait d’un objet biologique).

C’est ce que veut dire M. Morange (citation ci-dessus) lorsqu’il écrit que le gène est « le nœud qui fait tenir l’ensemble de la biologie contemporaine ». En réalité, ce n’est pas le gène, mais la génétique qui fait tenir ensemble les diverses explications biologiques. L’expression de M. Morange est toutefois éclairante, car elle sous-entend que le gène (comme l’hérédité) n’est pas vraiment un objet biologique à étudier (comme la circulation sanguine, la synthèse des protéines, ou l’Adn), mais que c’est une notion explicative construite pour articuler entre elles les différentes composantes de la biologie (bien plus que pour expliquer la ressemblance des enfants aux parents, la transmission de caractères, ou autres choses de ce genre).

Par sa fonction, la génétique occupe une position centrale, voire dominante, en biologie. Son ambition est d’ailleurs explicite dans le nom de « théorie synthétique » que l’on donne, depuis la fin des années 1930, à une sorte d’alliance entre disciplines biologiques visant à une explication totale de l’être vivant sous l’autorité de la génétique (ou sous celle des généticiens qui l’ont proposée). Cette position dominante est cependant un peu illusoire car, faute d’un objet bien défini qu’elle devrait expliquer, la génétique s’est construite en fonction des disciplines qu’il lui fallait articuler, et elle a calqué son développement sur le leur. À chacune des étapes de ce développement, les théories de l’hérédité qu’elle a proposées ont été conditionnées par les explications physique et historique alors en vigueur en biologie, bien plus que par la nature de son objet supposé. Cette dépendance est d’abord sensible dans la forme même de la génétique. Celle-ci est en effet scindée en deux principales disciplines, chacune rattachée à l’une des deux branches de l’explication biologique.

D’un côté, il y a la génétique physiologique (aujourd’hui représentée par la génétique moléculaire), qui étudie le mécanisme physico-chimique de la transmission des caractères par des gènes. Cette génétique, qui penche vers la biochimie et les disciplines apparentées, se rattache à l’explication physique de l’être vivant.

De l’autre côté, il y a la génétique des populations, qui se préoccupe peu de la nature physique de l’hérédité, mais étudie la proportion des différents gènes au sein des populations et propose des modèles mathématiques de l’évolution de cette proportion au fil des générations. Cette génétique des populations penche vers l’évolutionnisme ; elle a même prétendu le prendre en charge en réduisant l’évolution des espèces à une évolution de la proportion des différents gènes au sein des populations. Elle se rattache donc à l’explication historique de l’être vivant.

Entre ces deux branches de la génétique, participant à chacune d’elles et faisant ainsi leur jonction, se trouve la génétique formelle (inventée par Morgan). Elle a un statut hybride. Elle est proche de la génétique des populations par ses méthodes (mais elle les applique à des lignées définies plutôt qu’à des populations considérées de manière indifférenciée), et elle prétend en tirer des conclusions sur le mécanisme de l’hérédité, ce qui la rapproche de la génétique physiologique (sans toutefois qu’elle s’intéresse à la nature physico-chimique de ce mécanisme). C’est une génétique pseudo-populationnelle (par les méthodes) et pseudo-physiologique (par les résultats). Elle ne concerne ni l’évolution génétique des populations, ni la physiologie génétique de l’individu ; elle est entre les deux ; c’est une génétique familiale, une génétique « de parentèle » (comme les maladies de même nom ; et c’est à partir de telles maladies – ou leur succédané sous forme de mutations provoquées chez la drosophile – qu’elle s’est constituée).

Le principal résultat de la génétique formelle (et, en même temps, son fondement) est ce qu’on appelle « théorie chromosomique », c’est-à-dire la théorie qui veut que l’hérédité soit portée par les chromosomes (la génétique formelle cartographie ceux-ci en y localisant les mutations). Cette « théorie chromosomique » assure l’unité de toute la génétique. Elle en est le schème explicatif principal ; celui à partir duquel la génétique des populations construit ses modèles, et celui à partir duquel la génétique physiologique élabore sa mécanique des gènes. C’est une sorte d’axe traversant les différentes branches de la génétique, et les réunissant en une seule et même science.

Cette appellation de « théorie chromosomique » est toutefois abusive. Il vaudrait mieux parler de « modèle chromosomique » de l’hérédité, car cette théorie chromosomique est en réalité un modèle, et son statut épistémologique est exactement le même que celui des modèles de la génétique des populations (cela vient évidemment de ce que, les méthodes de la génétique formelle étant comparables à celles de la génétique des populations, leurs résultats ont des statuts comparables). C’est dire que cette « théorie chromosomique » a, au mieux, une valeur heuristique, mais ne peut aucunement prétendre à un statut de théorie scientifique.

Quoi qu’il puisse paraître à la plupart des généticiens, la distinction entre théorie et modèle n’est pas négligeable. Cette « théorie chromosomique » se trouve au cœur de la génétique ; elle permet l’articulation de la génétique physiologique et de la génétique des populations, et donc, via celles-ci, l’articulation de l’explication physique et de l’explication historique en biologie. Il conviendrait donc d’en prendre l’exacte mesure (on notera que certaines propositions actuelles, comme celle d’Henri Atlan, la remettent en cause [41]).

Bien qu’elle soit censée avoir un objet unique (l’hérédité), la génétique est donc très hétérogène dans ses méthodes et dans le statut épistémologique de ses composantes. Cette hétérogénéité vient de ce que les deux modes d’explication biologique qu’elle articule sont eux-mêmes hétérogènes, l’un ayant un statut comparable à celui des sciences physico-chimiques, l’autre n’ayant pas de statut très défini (il est assez difficile de préciser ce que peut être le statut épistémologique de l’évolution darwinienne ; sans doute quelque chose qui se rapproche du statut des sciences économiques). C’est cette hétérogénéité que M. Morange considère comme la richesse de la notion de gène. Une richesse, peut-être. Mais c’est aussi et surtout l’origine de multiples difficultés, et d’abord, l’origine de l’incapacité de la génétique à se constituer en une véritable science.

Le principal signe de cette incapacité se trouve dans la manière dont la génétique s’est développée. Pour l’essentiel, ce développement a consisté en une continuelle réinterprétation des mêmes schèmes explicatifs, leur adaptation au développement des deux types d’explication qu’ils doivent articuler, selon la prédominance de l’un ou l’autre. La génétique progresse uniquement par le progrès des deux explications qu’elle articule, sans que ses propres schèmes explicatifs soient modifiés autrement qu’en surface (du moins jusqu’à présent, car la situation actuelle pourrait apporter des changements en ruinant complètement lesdits schèmes).

Il y a tout un jeu entre la constance des schèmes (qui donne l’impression que la génétique a un objet d’étude réel et stable, l’hérédité assimilée à ces schèmes) et la diversité des interprétations (qui donne l’impression d’un progrès dans l’explication de cet objet). Ce jeu de la constance des schèmes et de la diversité des interprétations est bien visible quand on retrace l’histoire.

À la fin du XIXe siècle, la génétique était purement physiologique (plasma germinatif de Weismann et pangenèse intracellulaire de De Vries), mais d’une physiologie complètement spéculative dont la base (la théorie particulaire de la « matière vivante ») a rapidement disparu, et n’a laissé de traces que dans la conception particulaire de l’hérédité (le gène comme particule d’hérédité).

Au début du XXe siècle, du fait de cette disparition et faute d’une physiologie adéquate à ses besoins, la génétique a basculé vers l’autre branche de l’explication biologique, la théorie de l’évolution. Se sont ainsi développées la génétique des populations et la génétique formelle (celle-ci jouant comme complément pseudo-physiologique de la première). Toutes deux ont renoncé à spéculer sur la nature physique et la physiologie de l’hérédité, mais elles ont conservé le squelette de la théorie weismannienne, qu’elles ont réinterprétée pour en faire la base de leurs modélisations. Ces modélisations se sont épuisées d’elles-mêmes dans les années 1930-1940, où elles ont fini par tourner en rond.

Le développement de la biochimie et de la biologie moléculaire commençait alors à laisser entrevoir la possibilité d’études fines des processus biologiques. En 1944, Schrödinger a proposé une nouvelle interprétation du schème weismannien, ce qui a permis de le recycler dans le cadre de la biochimie et de la biologie moléculaire (sous la forme de ce qu’on appelle « programme génétique »). On a alors eu un basculement en sens inverse, et s’est développée une nouvelle génétique physiologique (la génétique moléculaire), tandis que la génétique des populations et la génétique formelle, épuisées, passaient à l’arrière-plan et devenaient des disciplines accessoires (sans pour autant être invalidées ; elles relèvent simplement d’une autre interprétation du même schème). Et ceci, jusqu’au milieu des années 1970, où l’interprétation de Schrödinger s’est trouvée en difficulté, et où l’on a vu réapparaître toutes sortes de vieilles idées de la fin du XIXe siècle et du début du XXe, à qui l’on s’efforce de donner une nouvelle jeunesse en les réinterprétant dans des termes modernes.

À chacune de ces étapes, correspondent une ou plusieurs définitions du gène, parmi celles que nous avons exposées ci-dessus. Ces diverses définitions, inhérentes aux diverses interprétations du même schème explicatif, s’entassent plus ou moins bien les unes sur les autres (selon qu’elles sont plus ou moins compatibles entre elles), de la même manière que lesdites interprétations se succèdent sans vraiment s’invalider les unes les autres.

On a donc un empilement, une succession (avec des recouvrements partiels) de développements inégaux des différentes branches de la génétique, le tout étant unifié par la reprise des mêmes schèmes explicatifs sans cesse réinterprétés et mis au goût du jour. Le plasma germinatif de Weismann, la théorie chromosomique de Morgan, le programme génétique, et toutes leurs variantes, ont le même squelette, mais ce squelette est recouvert d’habillages différents, parfois superposés. Le progrès est plus dans l’habillage, plus ou moins riche et sophistiqué, que dans les principes, toujours les mêmes et assez rudimentaires (très rudimentaires, si on les rapporte aux normes scientifiques actuelles puisqu’ils datent de plus d’un siècle).

Le poids de l’habillage a d’ailleurs fini par faire craquer le squelette. Ainsi, dans les années 1970, la meilleure connaissance des mécanismes de la synthèse des protéines est venue à bout de la conception schrödingerienne sur laquelle est fondée la génétique moléculaire. Le squelette a perdu ses vertèbres et ne tient plus debout que par les broderies et paillettes qui rigidifient son manteau (ce sont évidemment ces broderies et paillettes qui sont présentées dans les médias comme le triomphe de la génétique).

La pertinence de l’hérédité

Une fois explicitées la fonction et la forme de la génétique, on peut essayer de revenir, sinon sur le statut, du moins sur la pertinence de la notion d’hérédité. Il y a deux niveaux possibles d’analyse épistémologique, celui où l’on considère que l’hérédité est un processus biologique (comme la fonction digestive par exemple), et celui où l’on considère que l’hérédité est elle-même une notion explicative (une manière de comprendre la génération). Voyons d’abord le premier, le plus simple.

Si la génétique a pour fonction d’articuler les explications physique et historique, elle a pour objet l’articulation entre, d’une part, l’organisation et le fonctionnement individuels de l’être vivant et, d’autre part, l’évolution des espèces. Plus concrètement, elle doit étudier le déterminisme que ses parents (et, via ceux-ci, ses ancêtres) font peser sur l’individu (déterminisme qui va se mêler aux facteurs externes actuels pour produire cet individu). Il ne reste plus qu’à vérifier si l’hérédité, conçue comme une transmission de caractères ou de gènes, correspond bien à un tel objet.

La critique est immédiate : une telle hérédité est « artificiellement séparée » du reste de la génération, car c’est par la génération tout entière qu’il y a une continuité physique entre les parents et les enfants, et donc un déterminisme des uns sur les autres. Cette critique n’est pas nouvelle. Ainsi, en 1903, le Traité de biologie du néo-lamarckien Félix Le Dantec comporte un sous-chapitre intitulé : « Que le problème de l’hérédité n’est pas un problème distinct » [42] (sous-entendu : distinct de la génération). On pourrait aussi comprendre en ce sens l’un des rares passages cohérents des théories de Lyssenko [43]. Et enfin, c’est également à cela que reviennent les critiques d’Henri Atlan dans son ouvrage précédemment cité. Comme quoi les questions auxquelles on ne répond pas finissent toujours par resurgir.

On peut bien sûr arguer que, même si c’est la génération tout entière qui assure la continuité physique entre les parents et les enfants, rien n’empêche qu’une « partie » ait une importance particulière en ce domaine (partie que l’on appellera « hérédité »), que le reste est subalterne et doit être, au mieux, considéré comme assurant des régulations. Il faudrait alors comprendre comment distinguer l’une et l’autre part (l’hérédité et les régulations – chez Atlan, la banque de données et le programme), déterminer l’importance de chacune d’entre elles, etc. La discussion est alors interminable (au sens propre : elle n’a pas de terme auquel on puisse s’arrêter, pas d’issue).

D’une manière générale, et pour l’instant, il suffit de constater que l’hérédité-transmission (de caractères ou de gènes) s’accorde mal à une génétique articulant les explications physique et historique de l’être vivant. Ce qui est dû à une mauvaise conceptualisation (en très bref : du fait de son origine, l’hérédité a une double nature, à la fois la physique et historique ; ce qui a été « résolu » en ramenant l’histoire à une mémoire inscrite dans une substance, plasma germinatif ou ADN ; l’histoire est ainsi « physicalisée » et même « matérialisée » ; on peut alors l’injecter dans l’organisation et le fonctionnement physico-chimiques de l’individu ; ce qui est une assez pauvre conception de l’articulation des explications physique et historique).

À un deuxième niveau, l’analyse consiste à considérer que l’hérédité n’est pas vraiment un objet biologique (comme la ressemblance des enfants aux parents) qu’une science (la génétique) devrait étudier, mais qu’elle est apparue parce qu’il fallait articuler entre elles deux explications biologiques complémentaires. Elle est donc étroitement liée à ces deux explications, à qui elle doit son existence et sa forme. Elle appartient ainsi à un moment particulier de l’histoire de la biologie. Avant ce moment, elle n’existait pas (hormis le cas des « maladies de parentèle », il n’y avait pas d’hérédité biologique avant Lamarck, et elle ne s’est vraiment développée qu’après Darwin). Et rien ne dit qu’elle est destinée à survivre.

On pourrait même imaginer que, si la biologie avait donné d’emblée une explication unifiée de l’être vivant, l’hérédité n’aurait jamais existé. En revanche, une fonction physiologique comme la génération existerait toujours, sinon en tant que fonction (car cette biologie n’aurait peut-être pas eu recours à la notion de fonction), du moins en tant que processus biologique à expliquer. Il s’agit évidemment d’une fiction, mais elle montre pourquoi l’hérédité ne peut avoir un statut comparable à celui d’une fonction physiologique, ou autre objet biologique identifié.

Pour reprendre l’expression que Michel Morange destinait au gène, l’hérédité est une « construction historique », une construction propre à un certain stade de la biologie (celle qui découvre, avec Lamarck puis avec Darwin, la nécessité de l’évolution pour expliquer l’être vivant dans le cadre des lois physiques). Mais c’est une construction qu’on a fini par considérer comme un objet biologique naturel susceptible d’une étude propre.

Embrouillamini et bricolages

On aura sans doute trouvé cela très embrouillé, et on aura eu raison : c’est effectivement très embrouillé. Les doctrines informes n’ont pas d’histoire ou si elles en ont une, celle-ci est très difficile à retracer. La fin du XIXe siècle et le début du XXe, qui voient la naissance des principaux concepts de la génétique, sont, pour l’histoire de la biologie, une période incroyablement désordonnée. La plupart des textes relatifs à l’hérédité, y compris ceux de Weismann et (encore plus) ceux de De Vries, sont difficilement lisibles aujourd’hui (pour les auteurs de moindre envergure, on se demande non seulement s’ils font bien de la science, mais tout simplement ce qu’ils veulent dire). Il ne s’agit pas de les juger anachroniquement, en leur reprochant de ne pas avoir eu les connaissances que nous avons aujourd’hui. Il faut tout simplement reconnaître que les problèmes ne sont jamais posés correctement (à supposer même qu’ils soient posés), que la spéculation la plus débridée règne sur les théories, et que, derrière tout cela, se profilent des influences idéologiques les plus douteuses. En tout cas, l’hérédité qui est alors inventée n’est jamais définie dans les termes où un objet scientifique doit l’être.

Le plus gênant, c’est qu’il n’y a jamais eu d’épuration, ni d’amélioration, mais seulement des réinterprétations, si bien que la génétique actuelle travaille avec les concepts qui ont été avancés à cette époque, et dont les généticiens ne connaissent plus l’origine exacte ; ce qu’en général ils compensent en leur inventant une histoire adaptée aux besoins de la cause (Weismann, en tant que principal auteur du schème explicatif, a eu droit à l’histoire la plus réécrite). Il en est sans doute ainsi dans la plupart des sciences mais ici, cela a pris des proportions considérables, au point que la réécriture de l’histoire est devenue une sorte de genre littéraire, dont les produits sont quasiment intégrés au corps de doctrine de la discipline. Il s’ensuit que la génétique est, du point de vue scientifique et épistémologique, un véritable embrouillamini où les généticiens eux-mêmes ont fini par se perdre.

Cela ne semble pas les gêner. Ils s’en tirent en faisant l’éloge du flou (à la manière de Michel Morange) ou du bricolage (à la manière de François Jacob), ou encore en qualifiant de « dogmes » ceux de leurs principes qui ne reposent sur rien, et en traitant d’hérétiques ceux qui se hasardent à les critiquer (la génétique est sans doute, sinon la seule science à avoir ses « dogmes », du moins la seule à ouvertement les qualifier ainsi).

Enfin, dernier rejeton de cet imbroglio : le « génie génétique », présenté comme de la haute technologie, alors qu’il consiste surtout en un bricolage empirique, complétant les bricolages théoriques ci-dessus évoqués et prétendant les justifier. Un bricolage certes parfois astucieux, mais les astuces n’ont jamais remplacé les concepts. Un bricolage certes parfois médicalement utile (pour la production de substances médicamenteuses plus que pour de très aléatoires thérapies géniques), mais les exhibitions de malades et de bons sentiments n’ont jamais remplacé la réflexion.

André Pichot

chercheur au CNRS en épistémologie et histoire des sciences.

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Articles parus dans la revue Esprit

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[1] Jean-Marie Gourio, Intégrale des brèves de comptoir, 1998-2000, Paris, J’ai lu, 2000.

[2] A. Fagot-Largeault et A. Kahn, « Biotechnologies et transformation de l’homme », entretien avec D. Rousseau, Le Temps des savoirs, n° 2, Paris, Odile Jacob, octobre 2000.

[3] W. L. Johannsen, Elemente der Exakten Erblichkeitslehre, Jena, Fischer, 1909.

[4] A. Pichot, Histoire de la notion de gène, op. cit., 1999.

[5] A. Weismann, Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, Jena, Fischer, 1892 (The Germ-Plasm, a Theory of Heredity, trad. de W. Newton Parker et H. Rönnfeldt, Londres, Walter Scott Ltd, 1893). H. De Vries, Intracellulare Pangenesis, Jena, Fischer, 1889 (Intracellular Pangenesis, trad. de C. S. Gager, Chicago, Open Court, 1910. Partiellement traduit en français dans Ch. Lenay, la Découverte des lois de l’hérédité, une anthologie, Paris, Presses Pocket, 1990).

[6] W. L. Johannsen, Elemente der Exakten Erblichkeitslehre, op. cit.

[7] T. H. Morgan, A. H. Sturtevant, H. J. Muller and C. B. Bridges, The Mechanism of Mendelian Heredity (1915), New York-Londres, Johnson Reprint Corporation, 1972.

[8] E. Schrodinger, Qu’est-ce que la vie ? L’aspect physique de la cellule vivante (1944), trad. de Léon Keffler, Bruxelles-Genève, Éditions de la Paix, 1951.

[9] 0. T. Avery, C. M. MacLeod et M. McCarty, « Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types », Journal of Experimental Biology and Medicine, 79, 1944, 137-158.

[10] J. D. Watson et F. H. C. Crick, « Molecular Structure of Nucleic Acids », Nature, 1953, 171, 737-738; « Genetical Implications of the Structure of Deoxyribonucleic Acid », Nature, 1953,171,964

[11] F. Gros, les Secrets du gène, Paris, Odile Jacob-Points-Seuil, nouv. éd. revue et augm., 1991.

[12] M. Morange, « La construction du gène », Sciences et Avenir, hors série, mai 2003, p. 69-72. Voir aussi, du même auteur, la Part des gènes, Paris, Odile Jacob, 1998.

[13] A. Pichot, « Sur la notion de programme génétique », à paraître dans Philosophia Scientiœ.

[14] A. Pichot, la Société pure, Paris, Flammarion, 2000 (éd. de poche, coll. Champs, 2001).

[15] Ch. Bonnet, Considérations sur les corps organisés (1762), Paris, Fayard, 1985, p. 49.

[16] P. Boiste, Dictionnaire universel de la langue française, Paris, Verdière, 1829.

[17] P.-H. Nysten, Dictionnaire de médecine, Paris, Brosson et Chaude, 1824, 4e éd.

[18] Ch. d’Orbigny, Dictionnaire d’histoire naturelle,  Paris, Langlois, Leclercq, Fortin et Masson, 1842-1849.

[19] J. Millier, Manuel de physiologie, trad. A. J. L. Jourdan, Paris, Baillière, 1845.

[20] P. Lucas, Traité philosophique et physiologique de l’hérédité naturelle, 2 vol., Paris, Baillière, 1847 et 1850, p. 626 et 936.

[21] É. Littré, Dictionnaire de la langue française, Paris, Hachette, 1863.

[22] Y. Delage, l’Hérédité et les grands problèmes de la biologie générale, Paris, Schleicher, 1909, 2e éd.

[23] E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen, allgemeine Grundzüge der organischen Formenwissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformiste Descendenztheorie, Berlin, G. Reimer, t. 2, 1866, p. 287-289.

[24] O. Hertwig, « Beitrage zur Kenntniss des Bildung, Befruchtung und Theilung des thieri-schen Eies », Morphologisches Jahrbuch, 1, 1876, p. 347-434.

[25] G. Jàger, « Physiologische Briefe I, II. Jàber Vererbung », Kosmos, 1, 1877, p. 17-25 et 306-317 ; « Zur Pangenesis », Kosmos, 1878-1879, 4, p. 377-385. M. Nussbaum, « Zur Differenzierung des Geschlechts im Thierreich », Archivfiir mikroskopische Anatomie, 18, 1880, p. 1-121.

[26] K.W. Nageli von, Mechanisch-physiologische Theorie des Abstammungslehre, München et Leipzig, Oldenbourg, 1884.

[27] A. Weismann, Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, op. cit.

[28] F. Galton, Inquiries into Human Faculty and its Development, Londres, Dent, 1883.

[29] R. G. Morvan, P. Auger, M. D. Grmek et M. Cazin (sous la dir. de), Encyclopédie internationale des sciences et des techniques, t. 6, Paris, Presses de la Cité, 1971, p. 611.

[30] R. Grandsaignes d’Hauterives, Dictionnaire des racines des langues indo-européennes, Paris, Larousse, 1994.

[31] Lamarck, Philosophie zoologique (1809), Paris, GF-Flammarion, 1994.

[32] C. Zirkle, « The Early History of the Idea of the Inheritance of Acquired Characters and of Pangenesis », Transactions of the American Philosophical Society, N.S. 35, 1946, p. 91-15].

[33] Ch. Bonnet, Considérations sur les corps organisés, op. cit., p. 441.

[34] Condillac, Dictionnaire des synonymes, dans Œuvres philosophiques, vol. 3, Paris, PUF, 1951.

[35] Ch. Darwin, l’Origine des espèces, trad. de la lre éd. par D. Becquemont d’après Éd. Barbier, Paris, GF-Flammarion, 1992, p. 58.

[36] Ch. Darwin, l’Origine des espèces, op. cit., p. 57.

[37] Ch. Darwin, De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication, t. II, trad. fr. par J.-J. Moulinié, Paris, Reinwald, 1868, p. 398-431.

[38] Voir à ce sujet A. Pichot. « Hérédité et évolution », Esprit, juin 1996, p. 7-25.

[39] E. Haeckel, Histoire de la création des êtres organisés d’après les lois naturelles (1868), trad. Ch. Létourneau, Paris, Reinwald, 1874, p. 142-143.

[40] H. De Vries, Intracellular Pangenesis, op. cit., p. 39-43 ; A. Weismann, The Germ-Plasm, op. cit., p. 39 et 47.

[41] H. Atlan, la Fin du « tout génétique ». Vers de nouveaux paradigmes en biologie, Paris, Inra Éditions, 1999.

[42] F. Le Dantec, Traité de biologie, Paris, Alcan, 1903.

[43] T. Lyssenko, Agrobiologie, Moscou, Éditions en langues étrangères, 1953, p. 493 sq.

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