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Jacques Roger, Biologie du fonctionnement et biologie de l’évolution, 1983

« Pour expliquer une machine, on ne sçauroit mieux faire que de proposer son but et de montrer comment toutes ses pièces y servent »

Leibniz, Suite de la réponse à Nicaise

 

« Dans l’étude de n’importe quel système biologique, à n’importe quel niveau de complexité, on peut poser deux types de questions : quel en est le fonctionnement ? et quelle en est l’origine ? »

François Jacob, Le jeu des possibles, p. 65.

 

Résumé :

La biologie expérimentale classique est une science relativement jeune. Annoncée par les intuitions de Descartes et le projet théorique de Lamarck, elle ne s’est affirmée que dans la seconde moitié du XIXe siècle grâce aux travaux des grands physiologistes allemands (Dubois Reymond, Karl Ludwig von Helmholtz) et français (Claude Bernard et ses disciples, Paul Bert, etc.). De la physiologie, elle a gagné l’embryologie, puis la bio-chimie. Adoptant la physique classique comme modèle de scientificité, cette biologie s’est voulue expérimentale, opérant sur des objets identiques, réductionniste, déterministe et causale. Par ses succès ininterrompus depuis 1850, elle s’est acquis un statut scientifique bien défini et parfaitement respecté.

Cependant, depuis la renaissance du darwinisme sous la forme de la Théorie synthétique de l’évolution, un nouveau type d’explication biologique s’est développé. Déjà décrite par Julian Huxley (1942), G.G. Simpson et Th. Dobzhansky, cette biologie a été développée par Ernst Mayr sous le nom de « biologie de l’évolution », par opposition à la « biologie du fonctionnement » que constitue la biologie classique. Cette nouvelle biologie cherche à expliquer l’existence des structures morphologiques ou comportementales par l’évaluation de leur « valeur sélective ». Par son caractère de reconstruction historique et son usage de la téléonomie, elle relève d’une épistémologie spécifique, exige une prudence particulière, mais contribue à notre compréhension de la nature et des formes vivantes.

 

Il a fallu un siècle pour que la méthode darwinienne soit reconnue dans sa différence, définie dans son originalité et généralement – quoique non universellement – acceptée comme scientifique. En ce sens, l’histoire du darwinisme ne se confond pas avec l’histoire de la théorie de l’évolution. C’est l’évolution, et non le darwinisme, qui a triomphé en Europe dans le dernier tiers du XIXe siècle (1)

Le succès du darwinisme proprement dit ne s’est affirmé qu’avec l’établissement de la théorie synthétique de l’évolution, c’est-à-dire dans le second tiers du XXe siècle.

La confusion entre évolution et darwinisme s’explique par diverses raisons, et d’abord par le tintamarre idéologique provoqué par la publication de L’Origine des Espèces. Il ne s’agissait pas de discuter le rôle de la sélection naturelle dans l’évolution, mais de savoir si l’homme descendait du singe. Le vrai débat opposait donc les spiritualistes aux matérialistes ou monistes (2). Mais il est certain, d’autre part, que les flottements et les repentirs de Darwin lui-même ne facilitaient pas la tâche de ses lecteurs. Présentée en 1859 comme le moteur unique de l’évolution, la sélection naturelle n’était plus, dans les dernières œuvres, qu’un facteur parmi d’autres (3). En outre, quoiqu’il fût lui-même bien informé en matière de philosophie des sciences, Darwin n’avait jamais exposé en détail les principes de sa méthode, et les historiens ont dû se livrer à un véritable travail de reconstruction pour définir la « méthode darwinienne » (4). On comprend que des philosophes ou des biologistes aussi profondément « lamarckiens » que Spencer ou Haeckel aient pu se croire darwinistes.

Un certain nombre de biologistes firent cependant la distinction nécessaire entre la théorie de l’évolution et le darwinisme, et acceptèrent l’une tout en refusant l’autre. Un bon exemple nous est fourni par le biologiste suisse Karl von Nageli qui publia en 1883 un ouvrage au titre significatif : Théorie mécanico-physiologique de l’évolution (5). Évolutionniste et matérialiste, Nageli critique Darwin pour des raisons qui ne sont pas idéologiques, mais épistémologiques. Il lui reproche de proposer une théorie qui n’étudie pas les causes de l’évolution, puisqu’elle n’explique pas le mécanisme physiologique responsable de la variation, et qui n’est pas déterministe, puisque la sélection naturelle s’exerce au niveau des relations entre les organismes et opère sur des caractères morphologiques. Pour Nageli, une théorie vraiment scientifique de l’évolution doit étudier les phénomènes physico-chimiques au niveau des constituants élémentaires de la matière vivante, qu’il appelle micelles. C’est à ce niveau seulement que l’on peut espérer trouver les causes de l’évolution et sa loi, car c’est là que s’exerce le déterminisme laplacien que toute science doit mettre en évidence. Ce que Nageli espère découvrir, quant à lui, c’est le « processus automatique de perfectionnement ou progression de l’idioplasme », c’est-à-dire de la matière vivante dont la structure particulière commande la morphologie et la physiologie de 1’organisme.

La position de ceux que l’on appelle communément les « néo-lamarckiens » français ressemble beaucoup à celle de Nageli. Eux aussi reprochent à Darwin une théorie de l’évolution qui n’est pas physico-chimique, c’est-à-dire, qui n’est ni causale, ni déterministe. Le Dantec est un exemple particulièrement clair de cette attitude, y compris dans sa condamnation du « dieu-hasard » des darwiniens (6). Mais Le Dantec n’est pas un isolé : il représente, au moins sur ce point, tout un groupe de biologistes (7).

La vivacité de cette réaction se comprend d’autant mieux que la biologie expérimentale et physico-chimique est encore, en ces années 1880, une science jeune. Lointaine héritière de la philosophie mécaniste de Descartes (8), elle a vu son projet théorique et ses ambitions clairement exposés, mais mal illustrés, dans l’œuvre de Lamarck (9), mais c’est avec les physiologistes allemands du milieu du siècle, Dubois-Reymond, Karl Ludwig von Helmholtz, qu’elle a véritablement pris son essor et donné des résultats importants. En France, et malgré des différences philosophiques non négligeables, cette nouvelle biologie est représentée par les recherches de Claude Bernard, et mieux encore par celles de ses élèves comme Paul Bert.

Pour triompher, et d’abord en physiologie, elle a dû mener toutes sortes de combats, institutionnels, philosophiques et épistémologiques. En Allemagne, ses progrès ont été rendus possibles par la création des grands laboratoires universitaires, dont Claude Bernard a parlé avec admiration et envie (10). En France, elle a été défendue par la Faculté des Sciences contre le Muséum (11). Philosophiquement, elle a souvent été alliée à des doctrines matérialistes ou monistes, bruyamment défendues en Allemagne par des savants et des vulgarisateurs comme Karl Vogt, Jacob Moleschott et Ludwig Büchner (12) et généralement acceptées, quoique plus discrètement, par les biologistes français (13). Positions philosophiques qui lui ont valu de très violentes oppositions dans les milieux religieux et spiritualistes. Épistémologique, enfin, elle a dû lutter d’abord contre le vitalisme, dans un combat où idéologie et épistémologie étaient inextricablement mêlées, mais aussi contre l’empire de la morphologie et de l’anatomie comparée (14).

Dans la dernière décade du XIXe siècle et le début du XXe, le débat se déplaça de la physiologie à l’embryologie, où Wilhelm Roux, puis Jacques Loeb, développèrent les méthodes et l’esprit de l’Entwicklungsmechanik (15). Les travaux de Morgan et de son groupe en génétique chromosomique s’inspirèrent du même idéal (16) dont on peut dire, sans entrer dans le détail, qu’il est toujours celui de la biologie moléculaire.

Au long d’un siècle de développement et de succès, cette biologie devenue classique a évidemment évolué et, la victoire une fois assurée, ses défenseurs ont pu montrer plus de nuances et d’ouverture dans leurs affirmations, et d’autant plus aisément que les aspects idéologiques du débat ont pratiquement disparu. Néanmoins, les principes essentiels de cette biologie, partout acceptée et pratiquée maintenant, sont restés les mêmes et, parce qu’ils sont bien connus, je me contenterai de les rappeler brièvement ici. Tout d’abord, cette biologie est expérimentale et étudie en laboratoire des phénomènes que l’on peut reproduire à volonté, soit en travaillant sur des animaux tous semblables, soit en manipulant in vitro des cellules vivantes, elles aussi toutes identiques, ou des corps chimiques parfaitement définis. Par son épistémologie et sa méthode, cette biologie est et se veut conforme au modèle de la physique classique.

Cette biologie est également réductionniste, en ce sens qu’elle cherche toujours à ramener les phénomènes qu’elle étudie à des cas particuliers de la chimie et de la physique. De même qu’en physique classique, un phénomène est considéré comme expliqué lorsqu’on a pu montrer qu’il obéit à une loi générale. Cet idéal n’est pas toujours atteint, mais il reste à l’horizon de la recherche. Du même coup, cette biologie est déterministe, toujours comme la physique classique, ce qui lui permet de reproduire à volonté les phénomènes qu’elle a expliqués, et de prévoir le résultat d’un processus qu’elle a analysé et compris. En ce sens, elle est une science des causes, capable de reconstituer, et de reproduire, la série des événements qui conduisent nécessairement au phénomène expliqué.

La validité de cette biologie et de sa méthode a été amplement démontrée par son succès. Ce qu’il y avait d’excessif dans le réductionnisme mécaniste d’un Jacques Loeb, par exemple, a été corrigé par la prise en compte plus attentive, après 1920, des mécanismes d’intégration et de régulation générale des organismes (17). Pour l’essentiel de sa méthode et de son épistémologie, il ne semble pas que cette biologie se soit profondément transformée, ni même qu’elle en ait senti le besoin.

Les succès retentissants de la biologie moléculaire dans les trente dernières années n’ont pu au contraire que justifier a posteriori l’audace des pères fondateurs qui avaient affirmé, sans pouvoir encore le prouver, que tous les processus biologiques devaient s’expliquer, en fin de compte, par des processus chimiques ou physiques. Les moyens d’investigation modernes, microscope électronique, analyse des structures cristallines par la diffraction des rayons X, électrophorèse, etc… ont permis d’atteindre directement ou indirectement, par l’observation ou l’expérience, le niveau des phénomènes moléculaires. Un certain nombre d’obstacles théoriques ont été franchis, qui risquaient de maintenir une barrière entre la biologie et la physico-chimie. C’est ainsi que, dès les années 1940, il était démontré que les organismes vivants ne contrevenaient en rien au second principe de la thermodynamique. Un peu plus tard, et contre l’attente de certains physiciens comme Schrödinger ou Delbrück, il était montré que la biologie n’exigeait pas des lois particulières, inconnues de la physique et de la chimie, mais que l’originalité du vivant par rapport au non-vivant pouvait s’expliquer par des différences de structures. Or, au niveau moléculaire au moins, la structure tri-dimensionnelle des macro-molécules, dont l’importance est capitale, relève pleinement de la chimie physique et peut s’expliquer par ses lois. En droit comme en fait, l’idéal d’une explication physico-chimique des phénomènes biologiques est aujourd’hui pleinement justifié.

Une nouvelle discipline, née au début de ce siècle, relevait cependant d’une épistémologie tout à fait différente, c’est la génétique des populations. Il n’est pas question d’en refaire ici l’histoire, et il suffira de rappeler que, si la validité des lois de Mendel a été assez généralement reconnue, la génétique des populations elle-même, avec ses modèles mathématiques, statistiques et probabilistes, a été le plus souvent regardée avec méfiance, voire franchement ignorée, par les biologistes classiques. On sait avec quelles difficultés Morgan lui-même finit par admettre la génétique mendélienne, et comment il n’accepta la notion de gène que lorsqu’il put la considérer comme désignant un fragment bien matériel de chromosome (18). « En tant que biologistes, écrivait-il en 1915, nous nous intéressons à l’hérédité non en tant que formulation mathématique, mais plutôt comme problème concernant la cellule, l’œuf et le sperme » (19). Sans entrer dans le détail des opinions et des faits, il semble bien que la génétique des populations ait paru plus acceptable à beaucoup de biologistes lorsque la génétique moléculaire et la génétique biochimique ont pu élucider au moins certains des mécanismes dont la génétique des populations étudiait les résultats statistiques. En ce sens au moins, la génétique des populations était intégrée à ce qu’on peut appeler la « biologie du fonctionnement », celle qui étudie les mécanismes grâce auxquels l’être vivant se forme vit et se reproduit.

 

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C’est pourtant à la génétique des populations qu’on doit un des phénomènes les plus intéressants – certains diraient : le phénomène le plus important – de l’histoire de la biologie au XXe siècle, à savoir, la reprise et la reformulation de l’évolutionnisme darwinien sous le nom de « Théorie synthétique de l’évolution ». Ce sont en effet les concepts et les méthodes de la génétique des populations qui ont permis aux naturalistes de remplacer la notion de « type » par celle de « population » et de rendre son rôle à la sélection naturelle, désormais définie par le taux différentiel de reproduction des gènes. Or cette renaissance du darwinisme a fait renaître toute une série de questions, voire toute une problématique, que la biologie classique avait systématiquement écartées, en les considérant comme inutiles ou comme non scientifiques. Inutiles, parce que ces questions n’étaient pas susceptibles de réponses solides, ou parce que ces réponses n’ajoutaient rien à l’intelligence des phénomènes en cause ; non scientifiques, parce que le simple fait de poser ces questions contrevenait aux règles épistémologiques et, pourrait-on dire, à la déontologie de la biologie classique, telle que nous l’avons définie ci-dessus. C’est cet ensemble de questions, cette problématique différente, et les réponses qu’elle suscitent, que nous appelons ici, d’après Ernst Mayr, la « biologie de l’évolution ».

Cette nouvelle biologie ne s’est pas constituée d’un seul coup, et on peut la faire remonter à Darwin lui-même. Sous sa forme la plus récente, on en voit apparaître les linéaments dans le livre célèbre de Julian Huxley : Evolution, The modem synthesis (1942), qui a donné son nom à la « théorie synthétique » de l’évolution. Pour Huxley, la nouvelle théorie est un darwinisme ressuscité de ses cendres, comme le phoenix (20), et c’est un darwinisme « en ce sens qu’il vise à donner une interprétation naturaliste de l’évolution, et que ses défenseurs, quoique cherchant toujours à accumuler les faits et les résultats expérimentaux, ne rejettent pas la méthode déductive, comme le font certains esprits méfiants » (21). Il s’agit bien de biologie, puisque l’évolution est le problème le plus important de cette science, mais

pour attaquer ce problème, nous avons besoin des faits et des méthodes de toutes les branches de la science – écologie, génétique, paléontologie, distribution géographique, embryologie, systématique, anatomie comparée – sans parler de l’aide apportée par d’autres disciplines comme la géologie, la géographie et les mathématiques (22).

La liste est intéressante et d’abord par ce qu’elle omet, à savoir la physiologie (23), qui n’apparaît en effet que très épisodiquement dans le livre. Elle n’est pas exclue assurément, mais ses explications, comme celles de l’embryologie, ont besoin d’être complétées :

Si un biologiste pense qu’il a épuisé l’étude d’une structure ou d’une fonction en montrant simplement son avantage adaptatif, c’est un mauvais biologiste ; mais celui qui pense avoir épuisé cette étude parce qu’il s’est contenté d’expliquer le mécanisme ou le développement embryologique de la structure ou du comportement actuel, est aussi un mauvais biologiste. La vérité, bien sûr, est que tout problème biologique a un aspect évolutionniste aussi bien qu’un aspect immédiat, une signification fonctionnelle aussi bien qu’un mécanisme de base : et tous les deux doivent être étudiés (24).

La déclaration se trouve au début d’un long chapitre sur l’adaptation. Huxley nous explique que, grâce à Darwin, ce type d’étude a été débarrassé de tout « parfum téléologique » (25), et peut prendre une allure nouvelle :

L’étude de l’adaptation semble donc destinée à prendre une nouvelle direction. Dans une première étape, il a fallu s’occuper du fait lui-même : tel caractère est-il adaptatif ou non ? Dans une seconde étape les biologistes se sont intéressés au mécanisme de l’adaptation : est-elle le produit de la sélection naturelle, des facteurs lamarckiens ou de quelque autre cause ? Aujourd’hui on met l’accent sur l’analyse de l’adaptation elle-même et sur les conséquences de cette analyse sur d’autres branches de la biologie : jusqu’à quel point les différents types d’adaptation montrés par un organisme particulier se sont développés et quelle lumière ce complexe adaptatif particulier jette-t-il sur l’écologie de l’organisme, ainsi que sur la direction et la force de la sélection à laquelle il a été soumis. On ne peut comprendre l’importance de l’adaptation qu’en relation avec toute la biologie de l’espèce (26).

Il est clair, sous la plume d’Huxley, qui est lui-même un naturaliste, le mot « biologie » ne désigne pas la même science que pour un physiologiste de laboratoire ou un biochimiste. Huxley semble même assez peu intéressé par ces disciplines : dans la seconde édition de son livre (1964), il a ajouté une longue introduction où il fait le point sur les travaux réalisés depuis 1942. C’est seulement à la fin qu’il signale la découverte de la structure de l’ADN par Crick et Watson. Certes, il la définit comme « l’événement scientifique le plus important de notre temps » (27). Mais il ajoute un peu plus loin :

En général, cependant, la découverte de l’ADN et de ses propriétés n’a conduit à aucun nouveau développement important ni à aucune modification notable dans la théorie de l’évolution, ni dans notre façon de comprendre le cours de l’évolution biologique […]. L’édifice de la théorie de l’évolution est encore essentiellement darwinien après l’incorporation de toute notre nouvelle connaissance de la génétique mendélienne ; il le restera aussi longtemps après l’incorporation de notre connaissance précise de sa base chimique (28).

Il est donc clair que, pour Huxley, la « biologie de l’évolution » existe déjà avec sa spécificité, quoiqu’il ne lui donne pas de nom spécial, et qu’elle ne saurait se confondre avec la « biologie du fonctionnement ». Les autres protagonistes de la théorie synthétique, en particulier Georges G. Simpson et Théodosius Dobzhansky, développèrent bientôt les idées de Huxley, donnant à la nouvelle discipline le nom de « biologie compositionniste » (Simpson) ou de « biologie darwinienne » (Dobzhansky), ainsi qu’en témoigne le texte suivant :

Pour nous sentir « à notre aise intellectuellement » dans notre compréhension des phénomènes biologiques, il nous faut des explications darwiniennes ou compositionnistes. Le mieux, à ce propos est de citer Simpson : « En biologie, il faut ajouter un nouveau type d’explication à la première explication réductionniste, donnée en termes de principes physiques, chimiques et mécaniques. Cette seconde forme d’explication, que l’on peut appeler compositionniste, par opposition à l’explication réductionniste, se donne en termes d’utilité adaptative des structures et des processus pour l’organisme dans son ensemble et pour l’espèce dont il fait partie, et, au-delà, en termes de fonctionnement écologique dans les communautés où l’espèce se trouve » (29).

Mais c’est surtout Ernst Mayr qui, dès 1961, a longuement développé le thème des deux biologies, la « biologie du fonctionnement » (functional biology) et la « biologie de l’évolution » (evolutionary biology) (30). Ce sont essentiellement ces textes de Mayr que nous utilisons ici.

Le premier souci d’Ernst Mayr est de distinguer la biologie de la physique. Tout d’abord, parce que les classes d’objets physiques sont composés d’objets identiques : « tous les électrons sont les mêmes » (31). Au contraire, la biologie travaille sur des populations composées d’individus dont chacun est unique. En outre, un organisme vivant est un système très complexe et très intégré, avec des mécanismes de contrôle extraordinairement précis et complexes, doué de propriétés absolument spécifiques et qui présente cette particularité unique de posséder un « programme génétique ». La physique et la chimie sont donc incapables d’épuiser l’étude du vivant :

La description physico-chimique des processus biologiques, même la plus exhaustive, omet nécessairement toute référence à leur signification biologique car des concepts comme la reproduction, la migration, la compétition ou la défense du territoire n’existent pas dans les sciences physiques. Toute description purement physique de phénomènes biologiques est au mieux incomplète et généralement dépourvue de signification biologique (32).

Il est déjà clair que le mot « biologie » ne désigne pas ici la biologie classique qui, sauf en génétique, s’efforce de travailler sur des individus identiques et, sans nier la complexité du vivant, cherche à la décomposer en mécanismes physico-chimiques relativement simples. On peut même se demander si, pour la biologie classique, la notion de « signification biologique » a un sens. E. Mayr en est parfaitement conscient, et en arrive au thème des deux biologies :

On a compris au cours de ces dernières années, qu’il y avait en réalité deux biologies, deux disciplines dont les objets, les méthodes, les principes et les cadres conceptuels étaient différents (33).

Les phénomènes étudiés peuvent être les mêmes, mais les questions posées sont différentes. Si l’on veut expliquer, par exemple, le dimorphisme sexuel, une biologie répondra en étudiant les mécanismes hormonaux, différents chez le mâle et la femelle, au cours de l’ontogenèse. L’autre biologie cherchera « la raison pour laquelle le dimorphisme sexuel (s’est) établi au cours de l’évolution » (34).

Il existe donc deux groupes distincts de causalités pour chaque phénomène biologique et il est légitime de déclarer qu’il existe deux biologies, une concernée par les causes prochaines et l’autre par les causes évolutives (35).

Replacée dans le contexte général de la génétique moderne et de la théorie synthétique de l’évolution, la distinction des deux biologies s’énonce comme suit :

La biologie du fonctionnement étudie tous les aspects du décodage, de l’information contenue dans le programme de l’ADN du zygote fécondé. La biologie de l’évolution, de son côté, s’intéresse à l’histoire de ces programmes d’information et aux lois qui contrôlent, leurs changements de génération en génération. En d’autres termes, elle s’intéresse aux causes de ces changements (36).

Ce sont les différents problèmes posés par cette « biologie de l’évolution » que nous voudrions évoquer maintenant, le plus souvent à partir des réflexions d’E. Mayr lui-même. Pour la clarté de l’analyse, nous distinguerons deux aspects distincts de cette « biologie », le rôle de l’histoire et celui de la finalité, tout en sachant que les deux questions sont liées.

 

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Le rôle nécessaire de l’histoire et son interprétation dans la biologie ont été très clairement exposés par E. Mayr :

Tout phénomène biologique, toute structure, toute fonction, tout en biologie a une histoire. Et l’étude de cette histoire, la reconstruction des pressions sélectives qui ont été responsables du monde biologique actuel, fait partie de l’explication du monde des organismes au même titre que les explications physiologiques ou embryologiques. Une explication purement physiologico-ontogénétique, qui oublie le côté historique, n’est qu’une demi-explication (37).

Opinion reprise par Stephen J. Gould :

En tant que paléontologiste et biologiste de l’évolution, mon métier est la reconstruction de l’histoire. L’histoire est unique et complexe. On ne peut la reproduire dans un ballon de laboratoire (38).

Ce qui marque immédiatement la différence entre les deux biologies. Différence tout aussi fortement ressentie du côté des biochimistes, comme en témoignent des déclarations sans équivoque de Francis Crick ou Manfred Eigen (39). La biologie du fonctionnement étudie des faits scientifiques, directement observables, généralement reproductibles et soumis à des lois. La biologie de l’évolution étudie des événements historiques, non directement observés mais indirectement reconstruits, non reproductibles, non réductibles à des lois, et d’abord parce que ces événements ne sont pas des représentants d’une classe de faits, mais des événements uniques, qui sont arrivés une fois et ne se reproduisent plus (40). On remarquera que, sans cette perspective, la génétique des populations relèvera d’unebiologie ou de l’autre, selon que l’on considérera la mutation comme un fait scientifique ou un événement historique (41).

Le corollaire de ces remarques, c’est qu’il n’y a pas de « loi de l’évolution », pas plus qu’il n’y a de « loi de l’histoire ». Les espoirs du XIXe siècle, depuis Herder et la Naturphilosophie jusqu’à TeilharddeChardin, en passant par Lamarck, Nageli et les « néo-lamarckiens », ont dû, être abandonnés. La sélection naturelle n’est pas une loi de l’évolution : c’est un mécanisme d’adaptation des espèces à leurs conditions locales et momentanées d’existence. Aucun déterminisme laplacien n’a présidé à l’apparition successive des formes vivantes, des premières macromolécules auto-réplicables jusqu’à l’homme. La biologie de l’évolution n’a aucun pouvoir de prédiction (42), car la prédiction à la manière du démon de Laplace ne prédit l’avenir que parce qu’elle abolit l’histoire (43). Il en va de même pour une prédiction statistique, comme celle qu’on peut tirer du second principe de la thermodynamique. Il n’y a d’histoire possible que du passé, lorsqu’une suite d’événements réels s’est dégagée de la nébuleuse de toutes les suites d’événements possibles. Dépourvue de lois et de pouvoir de prédiction, la biologie de l’évolution, en tant qu’elle reconnaît le passé, n’est pas susceptible de vérification expérimentale, qui n’est possible que lorsqu’il y a prédiction.

Derrière toutes ces particularités, il y a le caractère aléatoire de l’événement évolutif. La mutation génétique est un événement sans que nous sachions encore s’il s’agit d’un hasard essentiel ou d’un résultat de notre ignorance (44). Quant à la fixation de cette mutation dans le code génétique d’une espèce grâce à la sélection naturelle, elle est commandée par les innombrables facteurs écologiques qui exercent cette sélection et l’impuissance où nous sommes de reconstituer l’ensemble de ces facteurs en un lieu donné à un moment donné du passé nous oblige le plus souvent à considérer cette fixation comme un événement brut et non analysable.

Tous ces caractères de science historique, la biologie de l’évolution les partage avec la paléontologie, mais son objet est différent. La paléontologie vise à reconstruire l’histoire de la vie ; la biologie de l’évolution veut expliquer ce qui existe aujourd’hui. Non pas à expliquer comment un organe fonctionne, ou quels sont les phénomènes hormonaux qui provoquent un comportement. Cela, c’est le rôle de la biologie du fonctionnement. Ce que la biologie de l’évolution veut expliquer, c’est pourquoi cet organe ou ce comportement existent. En un mot, la biologie du fonctionnement explique des processus en les ramenant à des lois, la biologie de l’évolution explique des structures en racontant leur histoire.

La distinction entre l’ordre des lois et l’ordre des structures remonte au moins au XVIIe siècle. Pour Descartes et pour tous ses héritiers spirituels, de Lamarck à l’embryologie moléculaire moderne, en passant par les néo-lamarckiens et les partisans de l’Entwicklungsmechanik, les processus créent les structures en obéissant aux lois : la physiologie naguère, la biochimie aujourd’hui commandent la morphologie (45). Le point de vue de Descartes a pourtant été très critiqué, et dès le début. Pour Boyle ou pour Newton, les processus régis par des lois ne pouvaient que faire fonctionner des structures déjà existantes, organisme vivant ou système solaire, et ces structures ne pouvaient qu’avoir été créées directement par Dieu.

Devenu ainsi un argument de la théologie naturelle, cet ordre des structures a été constamment attaqué par une science qui ne voulait connaître que des processus et des lois. Les cosmogonies de Buffon, de Laplace et de leurs successeurs ont tenté de réduire ainsi la structure du système solaire, et les théories de l’évolution, surtout néo-lamarckiennes, celle des organismes vivants. Or la science moderne s’est retrouvée en face de structures non entièrement réductibles à des lois : structures cosmiques, formées au hasard des turbulences, structure de l’ADN, née au hasard des mutations. Au même moment, la théorie synthétique de l’évolution redonne aux structures morphologiques ou comportementales de l’organisme un rôle privilégié puisque, sur un fond biochimique relativement monotone, ce sont elles qui constituent la diversité du vivant et la cible de la sélection naturelle.

Entre les structures morphologiques et comportementales du phénotype et la structure moléculaire de l’ADN, il existe donc une relation étroite qui s’est constituée et renforcée tout au long d’une histoire sans loi et doublement aléatoire puisqu’elle s’est faite dans l’interaction du hasard des mutations et des hasards des écosystèmes. Inscrite dans la structure de l’ADN, cette histoire dirige les mécanismes biochimiques de la physiologie ou de l’ontogenèse. Assurément, ces mécanismes obéissent à des lois : mais ils sont dirigés par une structure préexistante. Comme dans le mécanisme de Boyle et de Newton, l’événement historique, non réductible au jeu des mécanismes et de leurs lois, précède et dirige ce jeu. La structure qu’il crée est une condition nécessaire à la vie de la forme vivante, et le rôle de cette structure s’exprime en termes de fonction. Il n’est donc pas surprenant que la téléologie, traditionnellement refusée par la biologie du fonctionnement, ait retrouvé dans la biologie de l’évolution un rôle aussi important que celui qu’elle jouait dans la théologie naturelle, c’est-à-dire dans le système de pensée que Darwin voulait précisément remplacer par sa théorie de l’évolution (46).

 

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La biologie classique s’est battue énergiquement contre la téléologie, suivant encore en cela l’exemple de Descartes, et il est inutile de reprendre ici une argumentation bien connue. Cependant, les biologistes avouaient volontiers dans le privé que la considération de la finalité pouvait les guider dans leurs recherches (47) et, si l’on ne parlait pas de « causes finales », il était permis de parler de la « fonction d’un organe », ce qui est tout aussi téléologique (48). Les biologistes modernes ont abandonné cette attitude un peu hypocrite, et discutent librement du problème.

Il n’est allait pas de même à l’époque de Darwin, dont l’œuvre fit l’objet, à cet égard, de commentaires contradictoires. On sait que Engels, dans une lettre à Marx, considéra que L’Origine des Espèces avait porté le coup final à la téléologie (49). En revanche, des biologistes sourcilleux accusèrent le darwinisme de donner « à la finalité une forme plus engageante » (50). En fait, Darwin remplaçait les « causes finales » de la théologie naturelle par le mécanisme de la sélection naturelle qui triait automatiquement la structure utile. Du même coup, la recherche de l’utilité, ou de la fonction, redevenait légitime : « Une fois admise la théorie (darwinienne) de l’évolution, il est hautement vraisemblable que toute structure, dans un organisme, va remplir une fonction positive, et va le faire avec un haut degré d’efficacité » (51). Les « causes finales » disparaissent, mais la finalité apparaît partout. En ce sens, le « principe d’optimisation », des socio-biologistes modernes n’est sans doute qu’une radicalisation, plus ou moins légitime, de l’utilitarisme darwinien.

Pour la biologie de l’évolution, telle que la définit Ernst Mayr, la recherche de l’utilité d’une structure est une méthode nécessaire. Par définition, une structure n’est présente dans un organisme actuel que si elle a été retenue, au moment de son apparition, par la sélection naturelle. Expliquer son existence revient donc à définir sa « valeur sélective », c’est-à-dire sa fonction, ou sa fin. Pour écarter toute confusion avec la téléologie de la théologie naturelle, E. Mayr reprend le mot « téléonomie », inventé en 1958 par C. S. Pittendrigh (52), et lui consacre une analyse attentive (53). Comme divers biologistes, en particulier Jacques Monod, ont employé le mot d’une manière qui ne le satisfait pas, il en donne la définition suivante : « un processus ou un comportement téléonomique est celui qui doit sa direction vers un but à l’opération d’un programme » (54). L’ontogenèse, téléonomique par excellence, est dirigée par le code génétique et les comportements sont dirigés par des programmes somatiques plus ou moins « ouverts », c’est-à-dire plus ou moins capables d’incorporer des informations supplémentaires (55). Ainsi ramenée à l’activité d’un programme, la téléonomie agit à la manière classique d’une cause efficiente, puisque le programme existe avant le processus qu’il contrôle. Quant aux « systèmes adaptés » ou « fonctionnels », par exemple l’œil, ils sont eux-mêmes le produit d’une ontogenèse programmée ; et relèvent à ce titre de la téléonomie (56). La téléonomie ne déroge donc pas aux règles de la causalité classique mais en même temps, la notion de programme permet de retrouver certaines intuitions profondes d’Aristote (57).

Reste que le domaine précis de la biologie de l’évolution est de reconstituer l’histoire du programme génétique, ou au moins de justifier par leur valeur sélective l’existence des structures et des comportements dont il dirige la genèse. Cette recherche n’est évidemment concevable que dans le cadre de la théorie synthétique orthodoxe, qui fait de la sélection naturelle le recteur de l’évolution. Il faut également admettre, comme le fait Ernst Mayr, que l’ontogenèse n’est rien d’autre que le décodage de l’information contenue dans le code génétique, ce qui ne semble pas admis par tous les embryologistes. Mais surtout, la recherche des « valeurs sélectives » est une entreprise aussi périlleuse que l’antique recherche des causes finales, dont Réaumur dénonçait déjà le danger (58). Il est assez aisé de comprendre la valeur sélective de l’œil des céphalopodes ou des vertébrés par rapport à des photorécepteurs plus sommaires, ou d’interpréter correctement la structure singulière que constitue le pouce surnuméraire du panda géant (59). Il est plus risqué de spéculer sur la raison pour laquelle le bambou chinois Phyllostachis bambusoides fleurit tous les cent vingt ans et la même année partout où on l’a transplanté, d’imaginer pourquoi les nymphes de trois espèces de cigales américaines vivent dix-sept ans sous terre (treize ans dans le sud) et émergent en même temps pour se transformer en adultes, s’accoupler, perdre et mourir, de trouver à tout prix une valeur sélective à la gigantesque ramure du cerf d’Irlande (60) ou de poser la question sur la « valeur pour la survie » des groupes sanguins chez l’homme, alors même qu’on avoue qu’il n’y a aucune réponse connue à cette question (61).

Cela ne signifie par que la question : pourquoi ? est nécessairement illégitime. Elle correspond à une curiosité trop profonde chez l’homme, à un besoin trop-irrésistible de donner un sens à ce qu’il voit, pour qu’on puisse la refouler indéfiniment, comme a prétendu le faire la biologie classique. Dans certains cas, et lié à des données précises de paléontologie et d’embryologie, ce type de recherche peut conduire à des résultats du plus grand intérêt (62). Mais il ne faut pas exiger de la biologie de l’évolution qu’elle respecte une épistémologie qui n’est pas la sienne. Son statut épistémologique est en fait celui de la théorie de l’évolution elle-même. Toutes deux participent du caractère des sciences historiques et doivent être jugées comme telles. Encore faut-il que ceux qui pratiquent ces recherches respectent une double prudence : ne pas oublier que la reconstruction d’un processus historique n’est ni démontrée, ni démontrable, et se garder de faire de la « valeur sélective » une valeur absolue. L’articulation de la mâchoire des mammifères est « supérieure » à celle des reptiles pour des organisations homéothermes, mais les reptiles poïkilothermes ont fort bien survécu avec leur mâchoire à l’ancienne, et les oiseaux homéothermes eux aussi, ont trouvé une autre solution que les mammifères. Quant à savoir si toutes les structures de tous les organismes vivants ont une valeur sélective, c’est la question fondamentale que pose la théorie synthétique orthodoxe, et dont dépend, au moins pour une large part, la validité de la biologie de l’évolution.

Dans un livre actuellement sous presse (63), E. Mayr récapitule les points essentiels de sa pensée sur la biologie en général et la biologie de l’évolution en particulier. Il y reprend avec vigueur la distinction entre les deux biologies que nous avons présentée ici. Mais il est clair que son projet est plus large, et vise à redéfinir une science du vivant, à la fois débarrassée des vieux conflits métaphysiques et méthodologiques (mécanisme contre vitalisme, réductionnisme contre holisme) et de la tutelle des sciences physico-chimiques, indifférentes à l’originalité du vivant et incapables d’en rendre compte. Un tel projet suppose en fait l’élaboration d’une nouvelle épistémologie de la biologie, qui tienne enfin compte des aspects modernes de cette science, mais aussi des profondes transformations que la révolution de la physique au XXe siècle a imposées à 1’épistémologie en général. De l’avis d’E. Mayr, les philosophes sont restés trop longtemps indifférents à ce problème, obnubilés qu’ils étaient par l’étude de la physique. Mais si quelques philosophes, du moins dans les pays de langue anglaise, commencent à découvrir la nouvelle biologie, il n’est pas sûr que les praticiens de la « biologie du fonctionnement » soient disposés à reconnaître la validité de la « biologie de l’évolution », ni à renoncer au paradigme, à 1’épistémologie et à la méthode qui ont assuré jusqu’à présent le succès de leurs travaux. Il n’appartient pas à l’historien de prendre parti, encore moins de prédire l’avenir, mais, si l’on considère, avec E. Mayr lui-même, que l’opposition des deux biologies, que nous avons essayé de décrire ici, n’est qu’un avatar de la vieille opposition entre physiologistes et naturalistes, il est permis de penser que le débat n’est pas près d’être clos.

Jacques Roger

Article paru dans L’explication dans les sciences de la vie, éd. CNRS, 1983.

Notes :

1. Il y a sur ce point une parfaite convergence entre les auteurs qui ont étudié l’histoire du darwinisme dans plusieurs pays d’Europe, en particulier : Y. Conry, L’Introduction du darwinisme en France au XIXe siècle (Paris, Vrin, 1974), G. Landucci, Darwinismo a Firenze, (Firenze, Olschki, 1977), G. Pancaldi, Charles Darwin (Firenze, La Nuova Italia, 1977), 2ème partie, ch. II, et El darwinismo en Espana, éd. p. Diego Nunez (Madrid, Editorial Castalia, 1977).

2. Dans l’anthologie publiée par Diego Nunez, le nom de Darwin figure constamment à côté de ceux de Haeckel, Spencer, Vogt, Buchner, Molleschot, etc.

3. Sur ces hésitations de Darwin, voir P. Thuillier, « Darwin était-il darwinien ? », La Recherche, janv. 1982, pp. 10-25.

4. Cf. par ex. Michael T. Ghiselin, The Triumph of the Darwinian Method (University of California Press, 1969), Introduction. La lecture des lettres de Darwin montre qu’il était très conscient de l’originalité de sa méthode, ce qui peut expliquer pourquoi il n’en a jamais fait d’exposé public, par crainte de soulever des critiques violentes. On trouvera une analyse des débats sur la méthode darwinienne en Angleterre au moment de la publication de L’Origine des Espèces in David L. Hull, Darwin and his critics (Cambridge, Mass. Harvard Univ. Press, 1973).

5. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre.

6. Cf. A. Diara, « Le transformisme de Félix le Dantec » et K. Wellmann, « Félix Le Dantec et le néo-lamarckisme français », in Les néo-lamarckiens français, Revue de Synthèse, 95-96 (Juil. – Déc. 1979), p. 407-422 et 423-442. Cf. également A. Diara, La Biologie déterministe, in Actes des Séminaires et Tables rondes de l’année universitaire 1979-1980, fasc. I, publié par le Centre Interdisciplinaire d’étude de l’évolution des idées, des sciences et techniques (Orsay, 1981), pp. 159-176.

7. Cf. J. Roger, « Les positions philosophiques des néo-lamarckiens français ». A paraître in Actes du Colloque « La culture positiviste et la science » (Reggio Emilia, 1980).

8. Cf. sur ce point le livre intéressant, quoique discutable, de J. Schiller, La notion d’organisation dans l’histoire de la biologie, Paris, Maloine, 1978.

9. Cf. J. Roger, « Lamarck et la biologie », in L’évolution hier, aujourd’hui et demain, Paris, Centre d’Étude sur l’Évolution de l’homme et de la nature, 1981, pp. 7-26.

10. Cf. Phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux (Paris, Vrin, 1966), Leçon d’ouverture, M. 14-16.

11. Cf. Camille Limoges, « The development of the Muséum d’Histoire Naturelle of Paris, c. 1800-1914 » in : R. Fox et G. Weisz, The organization of Science and Technology in France, 1808-1914 – Cambridge Univ. Press, 1980, pp. 211-240.

12. Cf. F. Gregory, Scientific Materialism in Nineteenth-Century Germany, Dordrecht et Boston, D. Reidel, 1977.

13. Cf. Owsei Temkin, « Materialism in French and German Physiology of the early 19th Century », Bulletin of the History of Medecine, 20 (1946), pp. 322-327.

14. Voir sur ce point la vigoureuse protestation de Delage et sa défense de la « biologie générale » dans la préface, qui fit scandale, de son grand livre L’hérédité et les grands problèmes de la biologie générale (1895). A la même époque, le biologiste américain Thomas H. Morgan se révoltait également contre la morphologie. Cf. G.E. Allen, Thomas Hunt Morgan (Princeton University Press, 1978), ch. III.

15. Cf. Id., ibid., où l’on trouvera des indications bibliographiques. Voir aussi W. Coleman, Biology in the 19th Century (New York, John Wiley and Sons, 1971).

16. Cf. l’ouvrage de G. Allen cité ci-dessus, note 14.

17. Cf. G. Allen, Life Science in the 20th Century (New York, John Wiley and Sons, 1975), pp. 95-106.

18. Cf. G. Allen, Thomas H. Morgan, pp. 208-213.

19. The Mechanism of Mendelian Heredity, Introduction, cité ibid. , p. 210-211.

20. Evolution 2e éd. (New York, John Wiley and Sons, 1964), p. 28.

21. Ibid., p. 27 Huxley vient de dire : « Par darwinisme, j’entends ce mélange d’induction et de déduction que Darwin fut le premier à appliquer à l’étude de l’évolution » (ibid., p. 13). A noter l’ambiguïté du mot « naturaliste » (naturalistic).

22. Ibid., p. 13.

23. A titre de comparaison, rappelons qu’Etienne Rabaud, anti-darwinien déclaré, avait écrit : « L’évolution est, avant tout, un phénomène physiologique ». Eléments de biologie générale (Paris, Alcan, 1920), p. 418.

24. Evolution, pp. 412-413.

25. Ibid., p. 412.

26. Ibid., p. 449.

27. Ibid., Introduction, p. 36 (non paginée).

28. Ibid., p. 39 (non paginée).

29. Th. Dobzhansky, « On some fundamental concepts of Darwinian biology » in : Evolutionary Biology (New York, Appleton Century Crofts, 1968), pp. 1-2. Cf. Simpson, « Biology and the Nature of Science », Science, 139 (1963), pp. 81-88.

30. Cf. surtout : « Cause and effect in biology », Science, 134 (1961). pp. 1501-1506. D’autres articles intéressants ont été réunis in Evolution and the Diversity of life (Cambridge Mass., the Belknap Press of Harvard University Press, 1976). Enfin, quatre conférences faites au Collège de France en 1975 ont été publiées sous le titre : La biologie de l’évolution (Paris, Hermann, 1981).

31. Biologie de l’évolution, p. 95.

32. Ibid., p. 94. Cf. également Evolution and the Diversity of Life, pp. 380-382.

33. Biologie, p. 104.

34. Ibid., p. 106.

35. Ibid., p. 105. En anglais, l’auteur parle de « proximate » et « ultima causes ».

36. « Cause and effect in Biology » (1ère publication en 1961), Evolution and the diversity of life, p. 361.

37. « Basic concepts of Evolutionary Biology », ibid., p. 16 (1ère publication 1961).

38. The Panda’s Thumb (New York, W.W. Norton, 1980), pp. 27-28.

39. « Ce que la théorie n’expliquera jamais, c’est le chemin précis historiquement suivi par l’évolution. Le « jamais » est la conséquence de la nature stochastique du processus et de la multiplicité terriblement grande des choix possibles ». Manfred Eigen, « Self-organization of Matter and the Evolution of Biological Macromolecules » – Die Naturwisssenschaften, 58, 10 (oct. 1971), 515, A-B. « Nous n’avons aucune idée de ce qui a permis en fait aux mammifères d’évoluer à partir des reptiles, et cela ne sera sans doute pas facile à trouver, quoique nous sachions que les mammifères, ayant évolué, sont de bien des manières supérieurs aux reptiles, c’est-à-dire plus aptes […]. Cela peut être de l’histoire plutôt que de la science ». F. Crick, On Molécules and Man. – Seattle, Univ. of Washington Press, 1966, p. 15.

40. Cf. T. A. Goudge, The ascent of life (Londres, Allen, and Unwin, 1961), p. 77. On peut sans doute faire une typologie de certains, phénomènes historiques, par exemple, les révolutions. Mais cette, typologie n’est pas une loi, au sens scientifique du mot.

41. Dans les théories gradualistes de l’évolution (théorie synthétique orthodoxe, évolution non darwinienne de type Kimura) la mutation est un événement historique, car elle contribue directement et d’une, manière singulière, à l’évolution dans son ensemble. Dans la théorie de « l’équilibre ponctué », ou « évolution perpendiculaire » des nouveaux paléontologistes (Eldredge, Gould, Stanley), la mutation renvoie, plutôt à la fluctuation et au fonctionnement. C’est la spéciation qui est l’événement historique. Voir sur ces théories, N. Eldredge et S.J. Gould, « Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism » in T.J.M. Schopf, éd., Models in Paleobiology (San Franscico, Freema, Cooper, 1972), pp. 82-115 ; et Steven M. Stanley, Macroevolution (San Franscico, Freeman and C°, 1979). On comprend mieux dans cette perspective pourquoi les sciences (biologie ou histoire) préfèrent les vues « gradualistes » aux vues « événementielles » ou « catastrophistes », indépendamment des éléments idéologiques qui peuvent également jouer.

42. E. Mayr analyse ce problème en montrant que le cours de l’évolution, est imprévisible, mais que cette impuissance à prédire ne peut plus être considérée aujourd’hui comme un défaut grave pour une théorie scientifique. Cf. « Causes and effect in Biology » in Evolution and Diversity of life, pp. 366-368.

43. La trajectoire d’un projectile selon une courbe dont on connaît l’équation, n’est pas une histoire, quoiqu’elle se développe dans le temps. Prédire un fait signifie le déduire nécessairement de ses causes, ce qui n’est possible que si l’on possède la liste complète des causes (comme le démon de Laplace) et si on exclut le hasard.

44. Dire que la mutation est une « erreur de copie » au cours de la réplication de la molécule d’ADN n’est pas très éclairant sur ce point. La génétique moléculaire nous éclairera peut-être un jour.

45. Témoin ce texte d’E. Rabaud : « Les changements de forme auxquels les naturalistes attachent une importance primordiale ne sont et ne peuvent être que la conséquence de la constitution physico-chimique et, partant, du système d’échanges organisme/milieu. Le déterminisme de l’évolution réside donc dans la nature des propriétés de l’organisme d’une part et de celle des agents extérieurs d’autre part. C’est ce déterminisme précis dont nous devons tenter l’analyse ; c’est lui qui est inclus dans l’œuvre de Lamarck ». Eléments de Biologie générale (Paris, Alcan, 1920), p. 418. On a là un bon exemple d’une théorie de l’évolution qui répond aux exigences de la biologie du fonctionnement.

46. Sur le rôle de la théologie naturelle dans la genèse des idées de Darwin, voir Camille Limoges, La sélection naturelle, Paris, P.U.F. 1970.

47. Témoin la fameuse formule attribuée, avec des variantes, à divers biologistes du XIXe et du XXe (Liebig, Haldane etc…) : « les causes finales sont comme les femmes de petite vertu : on ne peut pas vivre sans elles mais on ne sort pas avec elles dans la rue ».

48. Sur la différence entre « fonction » et « effet », cf. David L. Hull, Physiology of biological science (Englewood Cliffs ; N.J. Prentice Hall Inc., 1974), pp. 103-117, et Michael Ruse, « Is Biology différent from Physics ? » in Robert G. Colodny éd., Logic, Laws and Life (University of Pittsburg Press, 1977), pp. 89-127.

49. Cf. G. Pancaldi, Charles Darwin (Florence, La Nuova Italia, 1977), 2ème partie, ch. I.

50. E. Rabaud, Eléments de Biologie Générale, (Paris, Alcan, 1920), p. 397 (à propos du mimétisme). L’auteur regrette que le besoin de la recherche de l’utilité soit « enraciné dans l’esprit des naturalistes » (ibid. p. 404).

51. David L. Hull, op. cit. (note 48), p. 121.

52. Cf. C.S. Pittendrigh, « Adaptation, natural selection and behaviour », in : A. Roe et G.G. Simpson, éd., Behaviour and Evolution (New Haven, Yale University Press, 1958). Dans une lettre adressée à E. Mayr (26 février 1970), Pittendrigh explique les raisons de cette création, et indique que sa rélfexion a été influencée par les théoriciens de l’information, en particulier von Neumann, Wiener et Bigelow. Cf. Evolution and the diversity of life, p. 391, note 1.

53. Cf. « Teleological and Téléonomie : a new analysis », ibid., pp. 383-404, et Biologie de l’Evolution, pp. 115-116.

54. Biologie, p. 116. Souligné par E. Mayr.

55. Ibid., pp. 117-118.

56. Ibid., pp. 120-122. E. Mayr refuse l’expression « systèmes téléologiques » qu’il juge obscure et contradictoire. Cf. « Teleological and Teleonomie… » in Evolution, pp. 395-398.

57. Ibid. , pp. 400-401. En particulier, le programme, comme la « forme » est un « moteur immobile » qui agit sans subir de réaction, ce qui est inconcevable en mécanique newtonienne.

58. Cf. J. Roger, Les sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIe siècle (Paris, A. Colin, 1971), p. 248.

59. Décrit par F. Wood-Jones en 1939 ce « pouce » est devenu un exemple favori des évolutionnistes darwiniens. Cf. Julian Huxley, Evolution (voir ci-dessus note 20), p. 427 et S.J. Gould, The Panda’s Thumb (voir ci-dessus note 38).

60. Tous ces exemples sont tirés de S.J. Gould, Ever since Darwin (New York, W.W. Norton and C°, 1977). L’auteur propose des explications qui ne sont pas toujours convaincantes.

61. Cf. P.B. Medawar et J.S. Medawar, The life science (New York, Harper and Row 1977), ch. XIII : Immunology.

62. Ainsi l’étude du passage des reptiles aux mammifères pour l’articulation du crâne et de la mâchoire, menée par le Pr. Petrovic et Mme Stutzmann à l’Université Louis-Pasteur de Strasbourg. L’articulation mammalienne permet la mastication et donc une mobilisation rapide de l’énergie alimentaire, indispensable à des organismes homéothermes. Mais en outre, l’ontogenèse de l’articulation mammalienne est dirigée par des mécanismes locaux qui assurent l’exact ajustement des mâchoires inférieure et supérieure. Cf. A. Petrovic et J. Stutzmann, « Contrôle de la croissance post-natale du squelette facial ». Actualités odonto-stomatologistes, n° 128 (déc. 1979), pp. 811-841, et « A cybernetic view of facial growth mechanism » in B. Kenner, Th. Slongo, B. Graf et M. Bettex éd., Long Term Treatment in Cleft Lip and Palate (Berne, Stuttgart et Vienne, Hans Huber, 1981), pp. 14-55. Nous remercions ici le Professeur Petrovic de nous avoir envoyé ces articles.

63. The growth of Biological thought, Harvard University Press. Sous presse. Nous remercions ici Ernst Mayr qui nous a très amicalement envoyé les épreuves de la partie de son livre (ch. 2) qui traite de ces questions.

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